Articles

An experimental test of the Westermarck effect: sex differences inbreeding avoidance

Abstract

W celu uniknięcia chowu wsobnego, ludzie i inne zwierzęta rozwijają silną awersję seksualną do osobników, z którymi żyli blisko w niemowlęctwie i wczesnym dzieciństwie (zwykle biologicznego rodzeństwa), zjawisko zwane „efektem Westermarcka” lub negatywnym imprintingiem seksualnym. Mechanizmy leżące u podstaw tego zjawiska pozostają jednak niejasne. Nie wiadomo na przykład, czy negatywny imprinting opiera się tylko na rzeczywistej seksualnej awersji do braci i sióstr, czy też na generalizacji cech rodzeństwa na osoby nie będące rodzeństwem. Jeśli imprinting jest bardziej ogólny, można by przewidywać, że ludzie będą unikać kojarzenia się ze wszystkimi osobnikami, którzy przypominają ich rodzeństwo innej płci. W naszym badaniu kobiety oceniały zmorfizowane twarze innych płci, które przypominają ich rodzeństwo, jako istotnie mniej atrakcyjne seksualnie niż przeciętnie zmorfowane twarze, a u mężczyzn wystąpił efekt odwrotny – podobieństwo do rodzeństwa zwiększało postrzeganą atrakcyjność. Co ciekawe, samopodobieństwo nie miało wpływu na preferencje kobiet i mężczyzn. Różnice między płciami są zgodne z teorią inwestycji rodzicielskich, gdyż kobiety ponoszą większe koszty związane z depresją chowu wsobnego, co może tłumaczyć ich większą niechęć do podejmowania aktywności seksualnej z osobnikami płci męskiej, którzy są nosicielami wskazówek dotyczących pokrewieństwa. Ponadto, wskazują one, że twarze przypominające rodzeństwo są ważnymi bodźcami do badania preferencji podobieństwa twarzy.

WPROWADZENIE

Depresja wsobna (akumulacja recesywnych alleli szkodliwych i utrata heterozji) jest silnie dodatnio skorelowana ze stopniem pokrewieństwa partnerów seksualnych (Lynch i Walsh 1998), a negatywne konsekwencje chowu wsobnego dla kondycji są dobrze udokumentowane u różnych gatunków (Keller i Waller 2002), w tym u ludzi (Postma i wsp. 2010). Negatywny imprinting płciowy (tj. unikanie kojarzenia się z osobnikami, które przypominają krewniaków, na podstawie wzorca wizualnego stworzonego w trakcie rozwoju) powinien być zatem ważną adaptacją (zob. Schmitt i Pilcher 2004; Rantala i Marcinkowska 2011). Wiele badań wskazuje na tendencję osobników do unikania kojarzenia się z innymi osobnikami wychowanymi w tej samej grupie rówieśniczej lub rodzinnej: pieski preriowe (Cynomys ludovicianus) unikają kopulacji z zamieszkującymi je bliskimi krewnymi (Hoogland 1992), samice lwów (Panthera leo, Hanby i Bygott 1987), marmozet (Callithrix jacchus) i małp tamarynek (Saguinas ursula) odkładają dojrzewanie płciowe, jeśli podczas dojrzewania obecny jest ich ojciec lub rodzeństwo płci męskiej (Abbott 1993), Pawiany (Simia hamadryas) wykazują dyspersję od swojej grupy rodzimej (Livingstone 1980), a samice wielorybów pilotujących (Globicephala melas) rozmnażają się tylko z samcami spoza stada rodzimego (Amos i in. 1993, przegląd w Pusey i Wolf 1996).

Westermarck (1921) wysunął hipotezę, że bliskość innych podczas rozwoju służy jako wskazówka do biologicznego pokrewieństwa i dlatego jest krytyczna dla awersji seksualnej rodzeństwa („efekt Westermarcka”). Najczęściej przytaczany przykład efektu Westermarcka u ludzi pochodzi z danych uzyskanych z izraelskich kibuców, w których stwierdzono, że uczestnicy są mało skłonni do zawierania małżeństw lub odczuwania pożądania seksualnego w stosunku do osób ze wspólnej grupy rówieśniczej, w której się wychowali (Shepher 1971, 1983). Wyniki te zostały jednak ostatnio zakwestionowane przez Shor i Simchai (2009), którzy w wywiadach pogłębionych z dorosłymi, którzy dorastali w kibucach w systemie edukacji komunalnej, ujawnili praktycznie brak awersji seksualnej w stosunku do rówieśników (zob. Rantala i Marcinkowska 2011). Wyniki bardziej spójne z efektem Westermarcka pochodzą z badań nad sukcesem małżeństw aranżowanych, w których jednostki kosocjalizowane wykazują wzajemną awersję seksualną, wyższy odsetek rozwodów i mają mniej dzieci (np, małżeństwa sim-pua z południowych Chin i Tajwanu, gdzie dorastające dziewczynki są adoptowane przez rodzinę przyszłego męża (Wolf 1970, 1985); patrilateralne małżeństwa równoległych kuzynów na Bliskim Wschodzie, gdzie chłopiec poślubia córkę brata swojego ojca (McCabe 1983); lub Karo Batak matrilateralne małżeństwa krzyżowe kuzynów z Sumatry, gdzie chłopiec ma poślubić córkę brata swojej matki (Fessler 2007)). W Maroku stwierdzono, że spanie w tym samym pokoju i codzienne kontakty społeczne między kuzynami innej płci w dzieciństwie powodowały niechęć do małżeństwa z kuzynem w wieku dorosłym (Walter 1997; Walter i Buyske 2003). W innym badaniu, przeprowadzonym w Stanach Zjednoczonych, rozdzielenie rodzeństwa na ponad rok w ciągu pierwszych 6 lat życia zwiększało prawdopodobieństwo kazirodczych, potencjalnie prokreacyjnych zachowań seksualnych (Bevc i Silverman 1993, 2000). Co więcej, testy empiryczne dotyczące moralnych (Lieberman i in. 2003, 2007) i zewnętrznych (Fessler i Navarrete 2004) postaw wobec kazirodztwa wśród rodzeństwa wykazują, że współzamieszkiwanie podczas dorastania z osobnikiem innej płci jest skorelowane z wyrażaniem negatywnych postaw wobec kazirodztwa wśród rodzeństwa.

U ludzi, kognitywne mechanizmy rozpoznawania pokrewieństwa zostały zaproponowane jako regulujące unikanie kazirodztwa (Lieberman i in. 2003). Sugeruje się, że takie obwody neuronalne (np. estymator pokrewieństwa, który oblicza szacowane pokrewieństwo genetyczne między sobą a potencjalnym partnerem seksualnym) mogą wywoływać awersję seksualną do krewnych. Oprócz wskazówek środowiskowych, ocena pokrewieństwa może być również ułatwiona poprzez porównanie fizycznych wskazówek osobnika (np. twarzy) z wzorcem rodzinnym (dopasowanie fenotypowe) (DeBruine i in. 2008). Ogólnie rzecz biorąc, ocena twarzy odgrywa ważną rolę w szacowaniu pokrewieństwa pomiędzy osobami trzecimi (Maloney i Dal Martello 2006). Podobieństwo do siebie zwiększa postrzeganie wiarygodności i gotowości do współpracy (DeBruine 2002, 2005) oraz preferencje dla twarzy dzieci (Platek i in. 2002, 2003; Bressan i in. 2009), ale zmniejsza preferencje dla twarzy dorosłych w kontekście kojarzenia (Debruine 2005; DeBruine i in. 2011). Ostatnio stwierdzono również, że posiadanie rodzeństwa innej płci jest skorelowane z postawami seksualnymi wobec fenotypowej wskazówki pokrewieństwa w nieznanych twarzach uzyskanej dzięki komputerowo wygenerowanemu podobieństwu twarzy (DeBruine et al. 2011).

Istnieją jednak również dowody na plastyczność ludzkich strategii unikania chowu wsobnego, w tym efekty kolejności urodzeń, takie jak to, że później urodzone dzieci doświadczają silniejszej seksualnej awersji do rodzeństwa niż wcześniej urodzone dzieci z powodu dłuższego okresu kosocjalizacji z rodzeństwem. Również obserwowanie własnej matki karmiącej piersią i pielęgnującej inne niemowlę jest silną wskazówką do wykrywania pokrewieństwa, a później wstrętu do kazirodztwa, która jest dostępna tylko dla starszego potomstwa (Lieberman 2009). Ponadto, każde dodatkowe uspołecznione rodzeństwo zwiększa siłę reakcji obrzydzenia wobec kazirodztwa, choć tendencja ta była statystycznie istotna tylko dla mężczyzn (Fessler i Navarrete 2004).

Celem naszego badania jest sprawdzenie istnienia imprintingu seksualnego (negatywnego lub pozytywnego) poprzez zbadanie preferencji wobec twarzy bodźców stworzonych tak, by różniły się podobieństwem do siebie i do rodzeństwa. Na podstawie negatywnego imprintingu seksualnego i efektu Westermarcka przewidujemy, że podobieństwo do siebie i do rodzeństwa będzie obniżać atrakcyjność twarzy. Co więcej, teoria inwestycji rodzicielskich zakłada, że minimalne koszty produkcji potomstwa są wyższe dla kobiet niż dla mężczyzn, co oznacza, że koszty poniesione przez dziecko w wyniku negatywnych konsekwencji depresji wsobnej będą wyższe dla kobiet (Fessler i Navarrete 2004). Przewidujemy zatem, że negatywny imprinting będzie silniejszy u kobiet niż u mężczyzn. Podobieństwo twarzy w poprzednich badaniach opierało się na morfingu obrazu samego uczestnika z obrazem osoby niespokrewnionej. Mimo że autopodobieństwo niewątpliwie zawiera wskazówki dotyczące pokrewieństwa (jako że rodzeństwo i inni krewni mogą mieć wiele wspólnych cech twarzy), tworzenie morfemów opartych na wizerunkach prawdziwego rodzeństwa uczestników jest bardziej uzasadnione ekologicznie. Dlatego w obecnym badaniu stworzyliśmy zarówno morfemy siebie, jak i rodzeństwa, aby manipulować percepcją pokrewieństwa.

METODY

Uczestnicy

W badaniu wzięły udział trzydzieści dwie pary rodzeństwa (tj. 43 kobiety, średni wiek = 26 lat i 21 mężczyzn, średni wiek = 25,7 ). Wśród nich było 20 par rodzeństwa tej samej płci i 12 par rodzeństwa innej płci. Wszyscy uczestnicy przez pierwsze 15 lat życia mieszkali na co dzień z rodzeństwem, byli heteroseksualni (1-3 na skali Kinseya w części socjodemograficznej ankiety), rasy białej biało-kaukaskiej, narodowości polskiej. Wszystkie kobiety w badaniu nie zaszły w ciążę i nie stosowały hormonalnych środków antykoncepcyjnych.

Stymulacje

Męskie i żeńskie twarze „bazowe” zostały skonstruowane poprzez uśrednienie kształtu i koloru twarzy 5 osób o dopasowanym pochodzeniu etnicznym, narodowości i grupie wiekowej przy użyciu programu PsychoMorph (Tiddeman et al. 2001). Każdy obrazek został obrysowany w oparciu o punkty zlokalizowane na wizualnych punktach orientacyjnych twarzy, zgodnie z wcześniejszymi badaniami (m.in. DeBruine 2005). Dla każdego uczestnika skonstruowano bodźce typu „ja” i „rodzeństwo”. Automorfie tworzone były poprzez obliczenie różnicy kształtów pomiędzy twarzą uczestnika a twarzą bazową tej samej płci i zastosowanie 50% tej różnicy do twarzy bazowej innej płci (Penton-Voak et al. 1999; Rysunek 1). Czynność tę powtarzano w celu stworzenia morfemu rodzeństwa, zastępując twarz uczestnika w transformacji twarzą jego rodzeństwa. Dodając różnicę między twarzą uczestnika a twarzą bazową tej samej płci (nie dodając bezpośrednio różnicy między twarzą uczestnika a twarzą bazową innej płci), upewnialiśmy się, że transformacja nie spowoduje niepotrzebnej maskulinizacji lub feminizacji bodźców (zob. Debruine 2004). W rezultacie otrzymaliśmy zestaw 128 obrazów (64 self-morfy i 64 morfy rodzeństwa).

Rysunek 1

Przykład transformacji płci odmiennej: (a) uczestnik; (b) transformacja uczestnika i przeciętnego mężczyzny; (c) przeciętny mężczyzna; (d) transformacja rodzeństwa uczestnika i przeciętnego mężczyzny; (e) rodzeństwo uczestnika.

Ryc. 1

Przykładowe transformacje inno-seksualne: (a) uczestnik; (b) transformacja uczestnika i przeciętnego mężczyzny; (c) przeciętny mężczyzna; (d) transformacja rodzeństwa uczestnika i przeciętnego mężczyzny; (e) rodzeństwo uczestnika.

Procedura

Uczestnicy oceniali atrakcyjność podzbioru bodźców twarzy w skali 1-7 (1 = wcale nieatrakcyjny, 7 = bardzo atrakcyjny) i wypełniali krótką ankietę socjodemograficzną składającą się z pytań o wiek, wykształcenie, orientację seksualną, liczbę rodzeństwa i lata spędzone w rodzinie, a także pytań o status hormonalny w przypadku kobiet (np, czy były w ciąży lub czy stosowały hormonalne środki antykoncepcyjne). Uczestnicy zostali losowo przydzieleni do jednej z 8 grup, z których każda składała się z 8 osób. Każda grupa oceniała podzbiór 16 obrazów twarzy, składających się z morfemów własnych i morfemów rodzeństwa każdego z 8 członków grupy. Bodźce były wyświetlane w przypadkowej kolejności. W ten sposób każdy morfem każdego uczestnika otrzymywał 8 ocen. Trzy oceny zostały obliczone dla każdego uczestnika: preferencje własne, preferencje rodzeństwa i preferencje osób nie będących krewnymi.

WYNIKI

W mieszanej modelowej analizie wariancji (1 czynnik wewnątrzprzedmiotowy: typ bodźca ; 1 czynnik międzyprzedmiotowy: płeć ), nie było znaczących efektów głównych typu bodźca lub płci (P > 0,3). Wystąpiła natomiast istotna interakcja między typem bodźca a płcią (F(1,62) = 5,73, P = 0,004). Rycina 2 pokazuje, że oceny atrakcyjności przez mężczyzn były najwyższe dla morfemów rodzeństwa, a przez kobiety dla nie-rodzeństwa. W przypadku kobiet testy t post hoc wykazały istotną różnicę między oceną morfemu rodzeństwa i nie-rodzeństwa (t43 = -2,66, P = 0,011), nieistotną tendencję do różnicy między oceną morfemu własnego i nie-rodzeństwa (t43 = -1,71, P = 0,095) oraz brak różnicy między oceną morfemu własnego i morfemu rodzeństwa (t43 = 1,07, P = 0,291). U mężczyzn morfemy rodzeństwa były oceniane jako istotnie bardziej atrakcyjne niż automorfy (t19 = 2,21, P = 0,039) i miały tendencję do bycia wyżej ocenianymi niż nie-rodzeństwo (t19 = 1,64, P = 0,118), ale nie było istotnej różnicy między ocenami automorfów i nie-rodzeństwa (t19 = 0.10, P = 0,92).

Ryc. 2

Preferencje twarzy w stosunku do morfemów bodźca (samopodobny, ciemnoszary; podobny do rodzeństwa, jasnoszary; i podobny do nie-rodzeństwa, biały) dla uczestników płci męskiej i żeńskiej.

Rysunek 2

Preferencje twarzy w kierunku morfów bodźców (podobne do siebie, ciemnoszare; podobne do rodzeństwa, jasnoszare; i podobne do nie-rodzeństwa, białe) dla męskich i żeńskich uczestników.

DISCUSSION

W tym badaniu testowaliśmy negatywny imprinting seksualny i efekt Westermarcka u ludzi. Przewidywaliśmy, że jeśli ludzie są przystosowani do unikania chowu wsobnego, preferencje dla twarzy przypominających siebie i rodzeństwo będą niższe niż dla twarzy nie związanych z rodzeństwem. Nie znaleźliśmy ogólnego wsparcia dla tego przewidywania, ale znaleźliśmy efekt specyficzny dla płci, taki, że kobiety preferowały twarze nie-krewniacze znacząco bardziej niż te upodobnione do ich rodzeństwa, a mężczyźni preferowali twarze przypominające rodzeństwo bardziej niż twarze nie-krewniacze i samopodobne.

Ta specyficzna dla płci asymetria w seksualnej awersji do krewnych jest zgodna z teorią rodzicielskich inwestycji w unikanie chowu wsobnego. Proponuje się, że samice ponoszą wyższe minimalne koszty proksymalne związane z depresją chowu wsobnego, co powoduje u nich głębszą awersję do angażowania się w aktywność seksualną z osobnikami płci męskiej, którzy noszą ślady pokrewieństwa (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Nasze wyniki są zgodne z wynikami wcześniejszych badań, choć wykorzystujących inne metody, które pokazują, że awersja wobec rodzeństwa jest silniejsza u kobiet niż u mężczyzn (Walter i Buyske 2003). Dlatego też kobiety powinny być lepiej przygotowane do wykrywania podobieństwa, ponieważ przypuszczalne koszty depresji wsobnej są dla nich silniejsze niż dla mężczyzn.

Co ciekawe, mężczyźni wykazywali silniejsze preferencje dla twarzy, które przypominały ich rodzeństwo. Ponieważ żeńskie rodzeństwo jest prawdopodobnie podobne do matki uczestnika, wynik ten jest zgodny z badaniami, które pokazują, że mężczyźni preferują twarze kobiet, które przypominają ich matkę (Marcinkowska i Rantala 2012). Odkrycie to interpretowane jest jako mechanizm imprintingu seksualnego – preferencji wobec potencjalnych partnerów o twarzy podobnej do rodzica – który nie jest modulowany przez relacje z rodzicem w dzieciństwie, a u kobiet jest tłumiony przez unikanie chowu wsobnego. Dlatego nasze wyniki mogą być interpretowane jako pozytywny mechanizm seksualnego imprintingu, który jest rozszerzony na rodzeństwo. Interesujące jest więc, że tego samego efektu nie stwierdzono dla samorództwa u mężczyzn.

Zaobserwowana różnica między preferencjami dla bodźców samorództwa i rodzeństwa rzuca światło na efekt ekspozycji proponowany jako wyjaśnienie przyciągania krewniaczego (zaproponowany m.in. przez Freuda 1953). Również w późniejszych badaniach wykazano, że zwiększona znajomość prezentowanego bodźca może zwiększać jego atrakcyjność (Zajonc 1968). Morfy rodzeństwa były oceniane przez mężczyzn jako istotnie bardziej atrakcyjne niż autoportrety, co oznacza, że autoreferencyjne dopasowanie fenotypowe nie mogło być odpowiedzialne za atrakcyjność wobec bliskich krewnych, gdyż było ono widoczne istotnie tylko w przypadku morfów rodzeństwa, a nie autoportretów u mężczyzn. Awersja kobiet do krewnych tłumi atrakcję do podobieństwa i w rezultacie wzmacnia awersję do twarzy rodzeństwa, ale nie do twarzy samopodobnych. Ponieważ podobieństwo genetyczne i fenotypowe między rodzeństwem może być różne, używanie prawdziwego rodzeństwa do obrazowania bodźców może mieć zmienne rezultaty (gdy spodziewamy się unikania chowu wsobnego opartego na dopasowaniu fenotypowym). Jednakże, jako że stanowi ono średnio 50%, spodziewaliśmy się, że nawet jeśli będzie zmienne, ilość wspólnych genów, a więc i podobieństwo twarzy, będzie zawsze wyższa od oczekiwanej przez przypadek. Mówiąc najogólniej, strategie kojarzenia są adaptacyjnym zachowaniem funkcjonującym w teraźniejszości, ale ukształtowanym w przeszłości – kiedy dopasowanie fenotypowe nie mogło być oparte wyłącznie na jaźni, gdyż lustra nie były dostępne (na co zwracają uwagę także Debruine et al. 2008). Stąd zdecydowaną zaletą zastosowania tej metody do badania negatywnego imprintingu jest to, że lepiej niż twarze kompozytowe oparte na obrazie samego siebie odwzorowuje rzeczywistą sytuację (wspólne zamieszkiwanie z rodzeństwem i rodzeństwo będące bezpośrednim bodźcem do wytworzenia unikania chowu wsobnego).

Nasze wyniki nie wykazały istotnej zmiany preferencji przy ocenie obrazu twarzy samopodobnych (porównując zarówno z morfemem rodzeństwa, jak i morfem nierodzeństwa). Oznaczałoby to, że zmiana preferencji jest wywoływana raczej przez podobieństwo do krewnego niż do siebie. Nasze wyniki są o tyle cenne, że nie tylko potwierdzają rezultaty wcześniejszych badań nad pozytywnym imprintingiem seksualnym (m.in. Bereczkei i in. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska i Rantala 2012), ale, co ważniejsze, wspierają wyniki negatywnego imprintingu seksualnego w badaniach eksperymentalnych opartych na rzeczywistych twarzach rodzeństwa. Co więcej, postulujemy, że morfy rodzeństwa (a nie automorfy) są bardziej wrażliwe na testy preferencji wykorzystujące zmiany podobieństwa i prawdopodobnie są bardziej ekologicznie uzasadnione. Kolejnym etapem badań nad postulowanym mechanizmem unikania chowu wsobnego powinna być analiza fluktuacji preferencji/unikania chowu wsobnego u kobiet podczas cyklu menstruacyjnego oraz analiza wpływu liczby i wieku rodzeństwa na ocenę rzeczywistych twarzy podobnych do rodzeństwa.

FINANSOWANIE

Ta praca była wspierana finansowo przez Akademię Finlandii dla M.J.R. i przez Centrum Międzynarodowej Mobilności (CIMO) dla U.M.M.

Jesteśmy wdzięczni za dogłębne i konkretne uwagi 2 anonimowych recenzentów wyznaczonych przez czasopismo.

Abbott
DH

.

1993

.

Social conflict and reproductive suppression in marmoset and tamarin monkeys

. In:

Mason
WA

Mendoza
SP

, editors.

Primate social conflict

.

Nowy Jork

:

State University of New York Press

. s.

331

372

.

Amos
B

Schlotterer
C

Tautz
D

.

1993

.

Social structure of pilot whales revealed by analytical DNA profiling

.

Science

.

260

:

670

672

.

Bereczkei
T

Gyuris
P

Weisfeld
GE

.

2004

.

Sexual imprinting in human mate choice

.

Proc R Soc B

.

271

:

1120

1134

.

Bevc
I

Silverman
I

.

1993

.

Early proximity and intimacy between siblings and incestuous behavior: a test of the Westermarck theory

.

Ethol Sociobiol

.

14

:

171

181

.

Bevc
I

Silverman
I

.

2000

.

Early separation and sibling incest

.

: a test of the revised Westermarck theory

.

Evol Hum Behav

.

21

:

151

161

.

Bressan
P

Bertamini

.

M

Nalli
A

Zanutto
A

.

2009

.

Men does not have a stronger preference than women for self-resemblant child faces

.

Arch Sex Behav

.

38

:

657

664

.

DeBruine
LM

.

2002

.

Facial resemblance enhances trust

.

Proc R Soc Lond B Biol Sci

.

269

:

1307

1312

.

DeBruine
LM

.

2004

.

Resemblance to self increases the appeal of child faces to both men and women

.

Evol Hum Behav

.

25

:

142

154

.

DeBruine
LM

.

2005

.

Trustworthy but not lust-worthy: context-specific effects of facial resemblance

.

Proc R Soc B

.

272

:

919

922

.

DeBruine
LM

Jones

.

BC

Little
AC

Perrett
DI

.

2008

.

Social perception of facial resemblance in humans

.

Arch Sex Behav

.

37

:

64

77

.

DeBruine
LM

Jones
BC

Watkins
CD

.

Roberts
SC

Little
AC

Smith
FG

Quist
MC

2011

.

Opposite-sex siblings decrease attraction, but not prosocial attributions, to self-resembling opposite-sex faces

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

108

:

11710

11714

.

Fessler
DM

.

2007

.

Zaniedbane eksperymenty naturalne germane to the Westermarck hypothesis

.

Hum Nat

.

18

(

4

):

355

364

.

Fessler
DM

Navarrete
CD

.

2004

.

Third-party attitudes toward sibling incest, evidence for Westermarck’s hypotheses

.

Evol Hum Behav

.

25

:

277

294

.

Freud
S

.

1953

.

Totem i tabu. Standardowe wydanie kompletnych dzieł psychologicznych Zygmunta Freuda

. Vol.

13

.

London

:

Hoghart

. s.

1

161

(praca oryginalna wydana 1913).

Hanby
JP

Bygott
JD

.

1987

.

Emigration of subadult lions

.

Anim Behav

.

35

:

161

169

.

Hang
D

.

1999

.

Asymetryczne relacje: konflikty wewnętrzne i horror kazirodztwa

.

Evol Hum Behav

.

20

:

83

98

.

Hoogland
JL

.

1992

.

Levels of inbreeding among prairie dogs

.

Am Nat

.

139

:

591

602

.

Keller
LF

Waller
DM

.

2002

.

Inbreeding effects in wild populations

.

Trends Ecol Evol

.

17

:

230

241

.

Lieberman
D

2009

.

Rethinking Taiwanese minor marriage data: evidence the mind uses multiple kinship cues to regulate inbreeding avoidance

.

Evol Hum Behav

.

30

:

153

160

.

Lieberman
D

Tooby
J

Kosmides
L

.

2003

.

Does morality have a biological basis? An empirical test of factors governing moral sentiments regarding incest

.

Proc R Soc B

.

270

:

819

826

.

Lieberman
D

Tooby
J

Kosmides
L

.

2007

.

Architektura detekcji ludzkich krewnych

.

Nature

.

445

:

727

731

.

Livingstone
FB

.

1980

.

Incest and evolutionary

.

theory

.

Am J Phys Anthropol

.

52

:

249

.

Lynch
M

Walsh
J

.

1998

.

Genetyczna analiza cech ilościowych

.

Sunderland

:

Sinauer

.

Maloney
LT

Dal Martello
MF

.

2006

.

Kin recognition and the perceived facial similarity of children

.

J Vis

.

6

:

1047

1056

.

Marcinkowska
UM

Rantala
MJ

.

2012

.

Sexual imprinting on facial traits of other-sex parents in humans

.

J Evol Psychol

.

10

(

3

):

621

630

.

McCabe
J

.

1983

.

Małżeństwo FBD: dalsze wsparcie dla hipotezy Westermarcka o tabu kazirodztwa

.

Am Anthropol

.

85

:

50

69

.

Penton-Voak
IS

Perrett
DI

Peirce
JW

.

1999

.

Computer graphic studies of the role of facial similarity in judgments of attractiveness

.

Curr Psychol

.

18

:

104

117

.

Platek
SM

Burch
RL

.

Panyavin
IS

Wasserman
BH

Gallup
GG

.

2002

.

Reactions to children’s faces: resemblance affects males more than females

.

Evol Hum Behav

.

23

:

159

166

.

Platek
SM

Critton
SR

Burch.

RL

Frederick
DA

Meyers
TE

Gallup
GG

.

2003

.

Jakie ojcowskie podobieństwo jest wystarczające? Różnice między płciami w hipotetycznych decyzjach inwestycyjnych, ale nie w wykrywaniu podobieństwa

.

Evol Hum Behav

.

24

:

81

87

.

Postma
E

Martini
L

Martini
P

.

2010

.

Inbred women in a small and isolated Swiss village have fewer children

.

J Evol Biol

.

23

:

1468

1474

.

Pusey
A

Wolf
M

1996

.

Inbreeding avoidance in animals

.

Trends Ecol Evol

.

11

(

5

):

201

206

.

Rantala
MJ

Marcinkowska
UM

.

2011

.

Rola imprintingu płciowego i efektu Westermarcka w wyborze partnera u ludzi

.

Behav Ecol Sociobiol

.

65

:

859

873

.

Schmitt
DP

Pilcher
JJ

.

2004

.

Evaluating evidence of psychological adaptation: how do we know one when see one

.

Psychol Sci

.

5

:

63

649

.

Shepher
J

.

1971

.

Mate selection among second generation Kibbutz adolescents and adults: incest avoidance and negative imprinting

.

Arch Sex Behav

.

1

:

293

307

.

Shepher
J

.

1983

.

Incest: a biosocial view

.

New York

:

Academic Press

.

Shor
E

Simchai
D

.

2009

.

Incest avoidance, the incest taboo, and social cohesion: revisiting Westermarck and the case of the Israeli kibbutzim

.

Am J Sociobiol

.

114

:

1803

1842

.

Tiddeman
BP

Perrett
DI

Burt
DM

.

2001

.

Prototypowanie i przekształcanie tekstur twarzy do badań nad percepcją

.

IEEE Comput Graph Appl

.

21

:

42

50

.

Tooby
J

.

1977

.

Factors governing optimal outbreeding

.

Proc Inst Evol Stud

.

77

:

1

54

.

Trivers
RI

.

1972

.

Parental investment and sexual selection

. In:

Campbell
MB

, red.

Sexual selection and the descent of man

.

Chicago

:

Aldine

. p.

136

179

.

Walter
A

.

1997

.

The evolutionary psychology of mate selection in Morocco: a multivariate analysis

.

Hum Nat

.

8

:

113

137

.

Walter
A

Buyske
S

.

2003

.

The Westermarck effect and early childhood co-socialization: sex differences in inbreeding avoidance

.

Br J Dev Psychol

.

21

:

353

365

.

Westermarck
E

.

1921

.

Historia małżeństwa ludzkiego

. 5th ed.

London

:

Allerton

(praca oryginalna opublikowana w 1891 roku).

Wolf
AP

.

1970

.

Childhood association and sexual attraction: a further test of the Westermarck hypothesis

.

Am Anthropol

.

72

:

503

515

.

Wolf
AP

.

1985

.

Sexual attraction and childhood association: a Chinese brief for Edward Westermarck

.

Stanford

(CA):

Stanford University Press

.

Zajonc
RB

.

1968

.

Attitudinal effects of mere exposure

.

J Pers Soc Psychol

.

9

:

1

27

.

Notatki o autorach

Redaktor prowadzący: Ben Hatchwell

.