Ein experimenteller Test des Westermarck-Effekts: Geschlechtsunterschiede bei der Inzuchtvermeidung
Abstract
Um Inzucht zu vermeiden, entwickeln Menschen und andere Tiere eine starke sexuelle Abneigung gegenüber Individuen, mit denen sie im Säuglingsalter und in der frühen Kindheit eng zusammengelebt haben (in der Regel biologische Geschwister), ein Phänomen, das „Westermarck-Effekt“ oder negative sexuelle Prägung genannt wird. Die Mechanismen, die diesem Phänomen zugrunde liegen, sind jedoch nach wie vor unklar. So ist beispielsweise nicht bekannt, ob die negative Prägung nur auf einer tatsächlichen sexuellen Abneigung gegen Geschwister beruht oder auch auf der Verallgemeinerung von Merkmalen der Geschwister auf Nichtgeschwister. Wenn die Prägung allgemeiner ist, könnte man vorhersagen, dass Menschen eine Paarung mit allen Individuen vermeiden würden, die ihren andersgeschlechtlichen Geschwistern ähneln. In unserer Studie bewerteten Frauen gemorphte fremdgeschlechtliche Gesichter, die ihren Geschwistern ähneln, als signifikant unattraktiver als gemorphte Gesichter im Durchschnitt, und bei Männern wurde der gegenteilige Effekt festgestellt – die Ähnlichkeit mit Geschwistern erhöhte die wahrgenommene Attraktivität. Interessanterweise hatte die Selbstähnlichkeit keinen Einfluss auf die Präferenzen von Männern oder Frauen. Diese geschlechtsspezifischen Unterschiede stehen im Einklang mit der Theorie der elterlichen Investitionen, da Frauen größere Kosten im Zusammenhang mit Inzuchtdepressionen zu tragen haben, was vielleicht ihre stärkere Abneigung gegenüber sexuellen Aktivitäten mit männlichen Individuen erklärt, die Hinweise auf Verwandtschaft geben. Darüber hinaus weisen sie darauf hin, dass Gesichter, die Geschwistern ähneln, valide Stimuli für die Untersuchung der Präferenz für Gesichtsähnlichkeit sind.
EINFÜHRUNG
Inzuchtdepression (die Anhäufung rezessiver schädlicher Allele und der Verlust von Heterosis) ist stark positiv mit dem Verwandtschaftsgrad der Sexualpartner korreliert (Lynch und Walsh 1998), und die negativen Folgen von Inzucht für die Fitness sind bei allen Arten gut dokumentiert (Keller und Waller 2002), einschließlich des Menschen (Postma et al. 2010). Daher sollte die negative sexuelle Prägung (d. h. die Vermeidung der Paarung mit Individuen, die Verwandten ähneln, basierend auf einer während der Entwicklung geschaffenen visuellen Vorlage) eine wichtige Anpassung sein (siehe Schmitt und Pilcher 2004; Rantala und Marcinkowska 2011). Eine Reihe von Studien zeigt die Tendenz von Individuen, sich nicht mit anderen zu paaren, die in der gleichen Peer- oder Familiengruppe aufgewachsen sind: Präriehunde (Cynomys ludovicianus) vermeiden Kopulationen mit ansässigen nahen Verwandten (Hoogland 1992), weibliche Löwen (Panthera leo, Hanby und Bygott 1987), Marmosetten (Callithrix jacchus) und Tamarinenaffen (Saguinas ursula) verschieben die Geschlechtsreife, wenn ihr Vater oder männliche Geschwister während der Reifung anwesend sind (Abbott 1993), Paviane (Simia hamadryas) verlassen ihre ursprüngliche Gruppe (Livingstone 1980), und weibliche Grindwale (Globicephala melas) pflanzen sich nur mit Männchen fort, die nicht aus der Geburtsgruppe stammen (Amos et al. 1993, nachzulesen in Pusey und Wolf 1996).
Westermarck (1921) stellte die Hypothese auf, dass die Nähe zu anderen Tieren während der Entwicklung als Hinweis auf biologische Verwandtschaft dient und daher für die sexuelle Abneigung zwischen Geschwistern entscheidend ist (der „Westermarck-Effekt“). Das am häufigsten zitierte Beispiel für den Westermarck-Effekt beim Menschen stammt aus Daten aus israelischen Kibbuzim, bei denen sich herausstellte, dass es unwahrscheinlich ist, dass die Teilnehmer Personen aus der kommunalen Gleichaltrigengruppe, in der sie aufgewachsen sind, heiraten oder sexuelles Verlangen nach ihnen verspüren (Shepher 1971, 1983). Diese Ergebnisse wurden jedoch kürzlich von Shor und Simchai (2009) in Frage gestellt, die in ausführlichen Interviews mit Erwachsenen, die im kommunalen Bildungssystem der Kibbuzim aufgewachsen sind, praktisch keine sexuelle Abneigung gegenüber Gleichaltrigen feststellten (nachzulesen in Rantala und Marcinkowska 2011). Ergebnisse, die eher mit dem Westermarck-Effekt übereinstimmen, stammen aus Studien über den Erfolg von arrangierten Ehen, in denen kosozialisierte Individuen eine gegenseitige sexuelle Abneigung, höhere Scheidungsraten und weniger Kinder aufweisen (z. B., sim-pua-Ehen aus Südchina und Taiwan, bei denen vorpubertäre Mädchen von der Familie ihres zukünftigen Ehemannes adoptiert werden (Wolf 1970, 1985); patrilaterale Parallelcousinen-Ehen im Nahen Osten, bei denen ein Junge die Tochter des Bruders seines Vaters heiratet (McCabe 1983); oder Karo Batak matrilaterale Kreuzcousinen auf Sumatra, bei denen ein Junge die Tochter des Bruders seiner Mutter heiraten soll (Fessler 2007)). In Marokko wurde festgestellt, dass das Schlafen im selben Zimmer und der tägliche soziale Kontakt zwischen andersgeschlechtlichen Cousins und Cousinen in der Kindheit zu einer Abneigung gegen die Heirat mit einem Cousin oder einer Cousine im Erwachsenenalter führt (Walter 1997; Walter und Buyske 2003). In einer anderen, in den Vereinigten Staaten durchgeführten Studie wurde festgestellt, dass die Trennung von Geschwistern für mehr als ein Jahr in den ersten sechs Lebensjahren die Wahrscheinlichkeit inzestuöser, potenziell zeugungsfähiger sexueller Verhaltensweisen erhöht (Bevc und Silverman 1993, 2000). Darüber hinaus zeigen empirische Tests zu moralischen (Lieberman et al. 2003, 2007) und fremdbestimmten (Fessler und Navarrete 2004) Einstellungen gegenüber Inzest unter Geschwistern, dass das gemeinsame Aufwachsen mit einem andersgeschlechtlichen Individuum mit der Ausprägung negativer Einstellungen gegenüber Inzest unter Geschwistern korreliert.
Beim Menschen wurden Mechanismen der kognitiven Verwandtenerkennung vorgeschlagen, die die Vermeidung von Inzest steuern (Lieberman et al. 2003). Es wird angenommen, dass solche neuronalen Schaltkreise (z. B. ein Verwandtschaftsschätzer, der die geschätzte genetische Verwandtschaft zwischen sich selbst und einem potenziellen Sexualpartner berechnet) die sexuelle Abneigung gegenüber Verwandten auslösen. Neben Umweltmerkmalen kann die Bewertung der Verwandtschaft auch durch den Vergleich physischer Merkmale eines Individuums (z. B. des Gesichts) mit einer Familienvorlage (Phänotypabgleich) erleichtert werden (DeBruine et al. 2008). Generell spielt die Beurteilung von Gesichtern eine wichtige Rolle bei der Einschätzung der Verwandtschaft von Gesichtern durch Dritte (Maloney und Dal Martello 2006). Selbstähnlichkeit erhöht die Wahrnehmung von Vertrauenswürdigkeit und Kooperationsbereitschaft (DeBruine 2002, 2005) und die Präferenz für Kindergesichter (Platek et al. 2002, 2003; Bressan et al. 2009), reduziert aber die Präferenz für Erwachsenengesichter im Paarungskontext (Debruine 2005; DeBruine et al. 2011). Kürzlich wurde auch berichtet, dass das Vorhandensein von andersgeschlechtlichen Geschwistern mit sexuellen Einstellungen gegenüber einem phänotypischen Hinweis auf Verwandtschaft in unbekannten Gesichtern korreliert, der durch computergenerierte Gesichtsähnlichkeit erreicht wird (DeBruine et al. 2011).
Es gibt jedoch auch Hinweise auf Plastizität bei menschlichen Strategien zur Vermeidung von Inzucht, einschließlich Effekten der Geburtsreihenfolge, so dass später geborene Kinder eine stärkere sexuelle Abneigung gegenüber Geschwistern erfahren als früher geborene Kinder aufgrund einer längeren Ko-Sozialisierung mit den Geschwistern. Auch die Beobachtung der eigenen Mutter, die einen anderen Säugling stillt und pflegt, ist ein starkes Indiz für die Erkennung von Verwandtschaft und die spätere Ablehnung von Inzest, das nur älteren Nachkommen zugänglich ist (Lieberman 2009). Außerdem erhöht jedes zusätzliche kosozialisierte Geschwisterkind die Stärke der Ekelreaktion auf Inzest, obwohl diese Tendenz nur für Männer statistisch signifikant war (Fessler und Navarrete 2004).
Das Ziel unserer Studie ist es, die Existenz einer (negativen oder positiven) sexuellen Prägung zu testen, indem wir die Präferenzen für Stimulusgesichter untersuchen, die so gestaltet sind, dass sie sich in ihrer Ähnlichkeit mit dem Selbst und dem Geschwisterkind unterscheiden. Auf der Grundlage der negativen sexuellen Prägung und des Westermarck-Effekts sagen wir voraus, dass Selbst- und Geschwisterähnlichkeit die Attraktivität von Gesichtern verringern. Darüber hinaus geht die Theorie der elterlichen Investitionen davon aus, dass die Mindestkosten für die Erzeugung von Nachkommen für Frauen höher sind als für Männer, was bedeutet, dass die Kosten eines Kindes, das unter den negativen Folgen einer Inzuchtdepression leidet, für Frauen höher sind (Fessler und Navarrete 2004). Daher sagen wir auch voraus, dass die negative Prägung bei weiblichen Teilnehmern stärker ausfällt als bei männlichen. Die Gesichtsähnlichkeit basierte in früheren Untersuchungen auf dem Morphen eines Bildes des Teilnehmers selbst mit dem einer nicht verwandten Person. Obwohl Selbst-Morphs zweifellos Hinweise auf die Verwandtschaft enthalten (da Geschwister und andere Verwandte wahrscheinlich viele Gesichtsmerkmale gemeinsam haben), ist es ökologisch sinnvoller, Morphs auf der Grundlage von Bildern der echten Geschwister der Teilnehmer zu erstellen. Daher haben wir in der aktuellen Studie sowohl Selbst- als auch Geschwister-Morphs erstellt, um die Wahrnehmung von Verwandtschaft zu manipulieren.
METHODEN
Teilnehmer
Zweiunddreißig Geschwisterpaare (d.h. 43 Frauen, Durchschnittsalter = 26 und 21 Männer, Durchschnittsalter = 25,7) nahmen an der Studie teil. Es handelte sich um 20 gleichgeschlechtliche und 12 andersgeschlechtliche Geschwisterpaare. Alle Teilnehmer hatten in den ersten 15 Jahren ihres Lebens täglich mit einem Geschwisterpaar zusammengelebt, waren heterosexuell (1-3 auf der Kinsey-Skala, die im soziodemografischen Teil der Umfrage abgefragt wurde), weiß und polnischer Nationalität. Alle Frauen in der Studie gaben an, nicht schwanger zu sein und keine hormonellen Verhütungsmittel zu verwenden.
Stimuli
Männliche und weibliche „Basis“-Gesichter wurden konstruiert, indem Form und Farbe der Gesichter von 5 Personen gleicher ethnischer Zugehörigkeit, Nationalität und Altersgruppe mit dem Programm PsychoMorph (Tiddeman et al. 2001) gemittelt wurden. Jedes Bild wurde in Anlehnung an frühere Forschungsarbeiten (u. a. DeBruine 2005) anhand von Punkten auf visuellen Orientierungspunkten des Gesichts abgegrenzt. Für jeden Teilnehmer wurden Stimuli für „Selbstverwandlung“ und „Geschwisterverwandlung“ erstellt. Selbst-Morphs wurden erstellt, indem der Formunterschied zwischen dem Gesicht des Teilnehmers und dem gleichgeschlechtlichen Basisgesicht berechnet und 50 % dieses Unterschieds auf das andersgeschlechtliche Basisgesicht angewendet wurde (Penton-Voak et al. 1999; Abbildung 1). Dieser Vorgang wurde wiederholt, um den Geschwister-Morph zu erstellen, wobei das Gesicht des Teilnehmers in der Transformation durch das seines Geschwisters ersetzt wurde. Durch Hinzufügen des Unterschieds zwischen dem Teilnehmer und dem gleichgeschlechtlichen Basisgesicht (und nicht direkt des Unterschieds zwischen dem Teilnehmer und dem andersgeschlechtlichen Basisgesicht) wurde sichergestellt, dass die Transformation die Stimuli nicht unnötig maskulinisiert oder feminisiert (siehe Debruine 2004). Dies führte zu einem Satz von 128 Bildern (64 Selbst-Morphs und 64 Geschwister-Morphs).
Das Beispiel der Transformationen des anderen Geschlechts: (a) Teilnehmer; (b) Verwandlung des Teilnehmers und eines durchschnittlichen Männchens; (c) durchschnittliches Männchen; (d) Verwandlung eines Geschwisters des Teilnehmers und eines durchschnittlichen Männchens; (e) Geschwister des Teilnehmers.
Das Beispiel der andersgeschlechtlichen Verwandlungen: (a) Teilnehmer; (b) Transformation des Teilnehmers und eines durchschnittlichen Mannes; (c) durchschnittlicher Mann; (d) Transformation eines Geschwisters des Teilnehmers und eines durchschnittlichen Mannes; (e) Geschwister des Teilnehmers.
Verfahren
Die Teilnehmer beurteilten die Attraktivität einer Untergruppe der Gesichtsreize auf einer Skala von 1-7 (1 = überhaupt nicht attraktiv, 7 = sehr attraktiv) und füllten einen kurzen soziodemografischen Fragebogen aus, der Fragen zu ihrem Alter, ihrer Bildung, ihrer sexuellen Orientierung, der Anzahl ihrer Geschwister und den Jahren, die sie in der Familie verbracht haben, sowie Fragen zum hormonellen Status bei Frauen (z. B., ob sie schwanger waren oder hormonelle Verhütungsmittel benutzten). Die Teilnehmer wurden nach dem Zufallsprinzip einer von 8 Gruppen mit jeweils 8 Teilnehmern zugewiesen. Jede Gruppe bewertete eine Teilmenge von 16 Gesichtsbildern, die sich aus den Selbst- und Geschwistermorphen der 8 Mitglieder zusammensetzten. Die Stimuli wurden in zufälliger Reihenfolge angezeigt. Auf diese Weise erhielt jedes Morph eines jeden Teilnehmers 8 Bewertungen. Für jeden Teilnehmer wurden drei Werte berechnet: Selbstpräferenz, Geschwisterpräferenz und Nicht-Geschwisterpräferenz.
ERGEBNISSE
In einer gemischten Varianzanalyse (1 Faktor innerhalb der Versuchspersonen: Stimulustyp; 1 Faktor zwischen den Versuchspersonen: Geschlecht) ergaben sich keine signifikanten Haupteffekte des Stimulustyps oder des Geschlechts (P > 0,3). Es gab jedoch eine signifikante Interaktion zwischen Stimulustyp und Geschlecht (F(1,62) = 5.73, P = 0.004). Abbildung 2 zeigt, dass Männer die Attraktivität von Geschwister-Morphen am höchsten bewerteten und Frauen die von Nicht-Geschwister-Morphen. Bei Frauen zeigten Post-hoc-Tests einen signifikanten Unterschied zwischen der Bewertung von Geschwister-Morph und Nonkin (t43 = -2,66, P = 0,011), eine nicht-signifikante Tendenz in der Differenz zwischen Selbst-Morph und Nonkin-Bewertung (t43 = -1,71, P = 0,095) und keinen Unterschied zwischen Selbst-Morph und Geschwister-Morph-Bewertung (t43 = 1,07, P = 0,291). Bei den Männern wurden Geschwister-Morphe signifikant attraktiver eingestuft als Selbst-Morphe (t19 = 2,21, P = 0,039) und tendenziell höher eingestuft als Nicht-Verwandte (t19 = 1,64, P = 0,118), aber es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Rängen von Selbst-Morphen und Nicht-Verwandten (t19 = 0.10, P = 0.92).
Gesichtspräferenz gegenüber Stimulusmorphen (selbstähnlich, dunkelgrau; geschwisterähnlich, hellgrau; und nicht-verwandt, weiß) für männliche und weibliche Teilnehmer.
Gesichtspräferenz gegenüber Stimulusmorphen (selbstähnlich, dunkelgrau; geschwisterähnlich, hellgrau; und nicht geschwisterähnlich, weiß) für männliche und weibliche Teilnehmer.
DISKUSSION
In dieser Studie haben wir auf negative sexuelle Prägung und den Westermarck-Effekt beim Menschen getestet. Wir sagten voraus, dass, wenn der Mensch angepasst ist, um Inzucht zu vermeiden, die Präferenzen für sich selbst und Geschwister ähnelnde Gesichter geringer sein würden als die für nicht verwandte Gesichter. Wir fanden keine allgemeine Unterstützung für diese Vorhersage, aber wir fanden einen geschlechtsspezifischen Effekt, so dass Frauen nicht-verwandte Gesichter signifikant mehr bevorzugten als solche, die mit ihren Geschwistern gemorpht waren, und Männer bevorzugten geschwisterähnliche Gesichter mehr als nicht-verwandte und selbstähnliche Gesichter.
Diese geschlechtsspezifische Asymmetrie in der sexuellen Abneigung gegenüber Verwandten steht im Einklang mit einer elterlichen Investitionstheorie der Inzuchtvermeidung. Es wird angenommen, dass Frauen höhere minimale proximale Kosten tragen, die mit Inzuchtdepression verbunden sind, was sie dazu veranlasst, eine stärkere Abneigung gegen sexuelle Aktivitäten mit männlichen Individuen zu entwickeln, die Hinweise auf Verwandtschaft tragen (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Unsere Ergebnisse stimmen mit denen früherer Studien überein, die, wenn auch mit anderen Methoden, zeigen, dass die Abneigung gegen Geschwister bei Frauen stärker ist als bei Männern (Walter und Buyske 2003). Daher sollten Frauen besser in der Lage sein, Ähnlichkeit zu erkennen, da die mutmaßlichen Kosten der Inzuchtdepression bei ihnen stärker sind als bei Männern.
Interessanterweise zeigten Männer eine stärkere Präferenz für Gesichter, die ihren Geschwistern ähnelten. Da weibliche Geschwister wahrscheinlich der Mutter des Teilnehmers ähneln, steht dieses Ergebnis im Einklang mit Forschungsergebnissen, die zeigen, dass Männer die Gesichter von Frauen bevorzugen, die ihrer Mutter ähneln (Marcinkowska und Rantala 2012). Dieses Ergebnis wurde als ein der sexuellen Prägung ähnlicher Mechanismus interpretiert – die Vorliebe für vermeintliche Partner, die den eigenen Eltern im Gesicht ähneln -, der nicht durch die Beziehung zu den Eltern in der Kindheit moduliert wird und bei Frauen durch die Vermeidung von Inzucht unterdrückt wird. Daher könnten unsere Ergebnisse als ein positiver, der sexuellen Prägung ähnlicher Mechanismus interpretiert werden, der sich auch auf Geschwister erstreckt. Interessanterweise wurde derselbe Effekt nicht für selbstverwandelte Männer gefunden.
Der beobachtete Unterschied zwischen den Präferenzen für selbst- und geschwisterverwandelte Stimuli wirft ein Licht auf den Expositions-Effekt, der als Erklärung für verwandtschaftliche Anziehung vorgeschlagen wird (u.a. von Freud 1953 vorgeschlagen). Auch in späteren Studien wurde gezeigt, dass eine erhöhte Vertrautheit mit einem dargebotenen Reiz die bewertete Attraktivität des Reizes erhöhen kann (Zajonc 1968). Die Attraktivität von Geschwistermorphen wurde von Männern signifikant höher bewertet als die von Selbstmorphen, was bedeutet, dass die selbstbezogene Anpassung des Phänotyps nicht für die Anziehung zu nahen Verwandten verantwortlich sein kann, da sie bei Männern nur bei Geschwistermorphen, nicht aber bei Selbstmorphen signifikant sichtbar war. Die Abneigung von Frauen gegenüber Verwandten unterdrückt die Anziehungskraft von Ähnlichkeit und verstärkt daher die Abneigung gegenüber Geschwistergesichtern, nicht aber gegenüber selbstähnlichen Gesichtern. Da die genetische und phänotypische Ähnlichkeit zwischen Geschwistern unterschiedlich sein kann, kann die Verwendung von realen Geschwistern für Stimulusbilder zu unterschiedlichen Ergebnissen führen (wenn man Inzuchtvermeidung aufgrund von Phänotypübereinstimmung erwartet). Da sie jedoch im Durchschnitt 50 % ausmachen, erwarteten wir, dass die Anzahl der gemeinsamen Gene und damit die Ähnlichkeit der Gesichter immer höher ist als zufällig erwartet, auch wenn sie variiert. Generell sind Paarungsstrategien ein adaptives Verhalten, das in der Gegenwart funktioniert, aber in der Vergangenheit geprägt wurde, als die Anpassung des Phänotyps nicht ausschließlich auf dem Selbst basierte, da Spiegel nicht zugänglich waren (siehe auch Debruine et al. 2008). Ein eindeutiger Vorteil dieser Methode zum Testen der negativen Prägung ist daher, dass sie die reale Situation (Zusammenleben mit einem Geschwisterkind und ein Geschwisterkind als direkter Stimulus für die Entstehung von Inzuchtvermeidung) besser abbildet als zusammengesetzte Gesichter auf der Basis von Selbstbildern.
Unsere Ergebnisse zeigten keine signifikante Änderung der Präferenz bei der Beurteilung von Bildern selbstähnlicher Gesichter (im Vergleich zu denen von Geschwister- und Nicht-Geschwister-Morphen). Dies würde bedeuten, dass ein Wechsel der Präferenz eher durch die Ähnlichkeit zur Verwandtschaft als durch die Ähnlichkeit zum Selbst ausgelöst wird. Unsere Ergebnisse sind wertvoll, da sie nicht nur die Ergebnisse früherer Studien zur positiven sexuellen Prägung bestätigen (u.a. Bereczkei et al. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska und Rantala 2012), sondern vor allem die Ergebnisse der negativen sexuellen Prägung durch experimentelle Studien auf der Grundlage echter Geschwistergesichter unterstützen. Darüber hinaus postulieren wir, dass Geschwistermorphen (und nicht Selbstmorphen) empfindlicher für Präferenztests sind, die auf Veränderungen der Ähnlichkeit beruhen, und dass sie wahrscheinlich ökologisch valider sind. Die nächste Stufe der Untersuchung dieses postulierten Mechanismus der Inzuchtvermeidung sollte darin bestehen, die Fluktuation der Präferenz/Vermeidung von Frauen während des Menstruationszyklus zu analysieren und den Einfluss der Anzahl und des Alters der Geschwister auf die Beurteilung von tatsächlich geschwisterähnlichen Gesichtern zu untersuchen.
Finanzierung
Diese Arbeit wurde finanziell unterstützt von der Academy of Finland für M.J.R. und vom Centre for International Mobility (CIMO) für U.M.M.
Wir sind dankbar für die ausführlichen und konkreten Kommentare von 2 anonymen Gutachtern, die von der Zeitschrift ernannt wurden.
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(Originalwerk erschienen 1913).
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. 5th ed.
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(Originalwerk erschienen 1891).
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Autorenhinweise
Bearbeitender Redakteur: Ben Hatchwell