Abstract

Al fine di evitare l’inbreeding, gli esseri umani e altri animali sviluppano una forte avversione sessuale per gli individui con cui hanno vissuto da vicino nell’infanzia e nella prima infanzia (solitamente fratelli biologici), un fenomeno chiamato “effetto Westermarck” o imprinting sessuale negativo. I meccanismi alla base di questo fenomeno, tuttavia, rimangono poco chiari. Per esempio, non si sa se l’imprinting negativo si basa solo su un’effettiva avversione sessuale verso fratelli e sorelle o anche sulla generalizzazione dei tratti dei fratelli ai non parenti. Se l’imprinting è più generale, si potrebbe prevedere che le persone eviterebbero di accoppiarsi con tutti gli individui che assomigliano ai loro fratelli di altro sesso. Nel nostro studio, le donne hanno valutato le facce morphed dell’altro sesso che assomigliano ai loro fratelli come significativamente più basse in attrattiva sessuale rispetto alle facce morphed in media, e l’effetto opposto è stato trovato negli uomini – la somiglianza ai fratelli ha aumentato l’attrattiva percepita. È interessante notare che l’auto-similarità non ha influenzato le preferenze di uomini e donne. Queste differenze di sesso sono coerenti con la teoria dell’investimento parentale, in quanto le femmine sopportano maggiori costi associati alla depressione da consanguineità, forse spiegando la loro più profonda avversione verso l’impegno in attività sessuali con individui maschi che portano spunti di parentela. Inoltre, indicano che i volti che assomigliano a fratelli e sorelle sono stimoli validi per indagare la preferenza per la somiglianza facciale.

INTRODUZIONE

La depressione da inbreeding (l’accumulo di alleli deleteri recessivi e la perdita di eterosi) è fortemente correlata positivamente con il grado di parentela dei partner sessuali (Lynch e Walsh 1998), e le conseguenze negative dell’inbreeding sulla fitness sono ben documentate in tutte le specie (Keller e Waller 2002), compresi gli esseri umani (Postma et al. 2010). Quindi, l’imprinting sessuale negativo (cioè, evitare di accoppiarsi con individui che assomigliano ai parenti, sulla base di un modello visivo creato durante lo sviluppo) dovrebbe essere un adattamento importante (vedi Schmitt e Pilcher 2004; Rantala e Marcinkowska 2011). Un certo numero di studi mostra una tendenza degli individui a evitare l’accoppiamento con altri cresciuti nello stesso gruppo di pari o di famiglia: i cani della prateria (Cynomys ludovicianus) evitano le copulazioni con i parenti stretti residenti (Hoogland 1992), le femmine di leone (Panthera leo, Hanby e Bygott 1987), le uistitì (Callithrix jacchus), e le scimmie tamarine (Saguinas ursula) rimandano la maturazione sessuale se il loro padre o fratelli maschi sono presenti durante la maturazione (Abbott 1993), i babbuini (Simia hamadryas) mostrano dispersione dal loro gruppo natale (Livingstone 1980), e le femmine di balena pilota (Globicephala melas) si riproducono solo con maschi al di fuori del gruppo natale (Amos et al. 1993, rivisto in Pusey e Wolf 1996).

Westermarck (1921) ipotizzò che la vicinanza agli altri durante lo sviluppo servisse come indizio di parentela biologica e quindi fosse fondamentale per l’avversione sessuale tra fratelli (l'”effetto Westermarck”). L’esempio più comunemente citato dell’effetto Westermarck negli esseri umani proviene dai dati acquisiti dai kibbutzim israeliani, in cui i partecipanti sono stati trovati ad essere improbabili a sposare, o a provare desiderio sessuale per gli individui del gruppo di pari della comunità in cui sono stati allevati (Shepher 1971, 1983). Questi risultati, tuttavia, sono stati recentemente messi in discussione da Shor e Simchai (2009) che riportano interviste approfondite con adulti cresciuti nel sistema di educazione comunitaria dei kibbutzim che rivelano praticamente nessuna avversione sessuale verso i coetanei (rivisto in Rantala e Marcinkowska 2011). Risultati più coerenti con l’effetto Westermarck derivano da studi sul successo dei matrimoni combinati, in cui gli individui cosocializzati mostrano avversione sessuale reciproca, tassi di divorzio più alti, e hanno meno figli (ad es, i matrimoni sim-pua della Cina meridionale e di Taiwan, in cui le ragazze preadolescenti sono adottate dalla famiglia del futuro marito (Wolf 1970, 1985); i matrimoni tra cugini paralleli patrilaterali del Medio Oriente, in cui un ragazzo sposa la figlia del fratello di suo padre (McCabe 1983); o i cugini incrociati matrilaterali Karo Batak di Sumatra, in cui un ragazzo deve sposare la figlia del fratello di sua madre (Fessler 2007)). In Marocco, si è scoperto che dormire nella stessa stanza e avere un contatto sociale quotidiano tra cugini di altro sesso durante l’infanzia produceva un’avversione a sposare un cugino da adulto (Walter 1997; Walter e Buyske 2003). In un altro studio condotto negli Stati Uniti, la separazione dei fratelli per più di un anno durante i primi 6 anni di vita ha aumentato la probabilità di comportamenti sessuali incestuosi e potenzialmente procreativi (Bevc e Silverman 1993, 2000). Inoltre, i test empirici per gli atteggiamenti morali (Lieberman et al. 2003, 2007) e di terzi (Fessler e Navarrete 2004) verso l’incesto tra fratelli mostrano che la coresidenza durante la crescita con un individuo di un altro sesso è correlata all’espressione di atteggiamenti negativi verso l’incesto tra fratelli.

Negli esseri umani, sono stati proposti meccanismi cognitivi di kin-recognition per governare la prevenzione dell’incesto (Lieberman et al. 2003). Tale circuito neurale (ad esempio, uno stimatore di parentela che calcola la parentela genetica stimata tra sé e un potenziale partner sessuale) è suggerito per innescare l’avversione sessuale verso i parenti. Oltre agli spunti ambientali, la valutazione della parentela può essere facilitata anche attraverso il confronto degli spunti fisici di un individuo (ad esempio, il volto) con un modello familiare (corrispondenza del fenotipo) (DeBruine et al. 2008). In generale, il giudizio facciale gioca un ruolo importante nella stima della parentela di terzi dei volti (Maloney e Dal Martello 2006). L’autosimilarità aumenta le percezioni di affidabilità e disponibilità a cooperare (DeBruine 2002, 2005) e le preferenze per i volti dei bambini (Platek et al. 2002, 2003; Bressan et al. 2009), ma riduce le preferenze per i volti adulti in un contesto di accoppiamento (Debruine 2005; DeBruine et al. 2011). Recentemente, è stato anche riportato che avere fratelli di altro sesso è correlato con atteggiamenti sessuali verso un indizio fenotipico di parentela in volti non familiari ottenuto dalla somiglianza facciale generata dal computer (DeBruine et al. 2011).

Ci sono anche, tuttavia, prove di plasticità nelle strategie umane per evitare l’inbreeding, compresi gli effetti dell’ordine di nascita, per cui i bambini nati più tardi sperimentano una più forte avversione sessuale verso i fratelli rispetto ai bambini nati prima, a causa di un periodo più lungo di cosocializzazione con i fratelli. Anche l’osservazione della propria madre che allatta e nutre un altro neonato è un forte spunto per il riconoscimento della parentela e la successiva repulsione all’incesto, che è disponibile solo per la prole più grande (Lieberman 2009). Inoltre, ogni ulteriore fratello cosocializzato aumenta la forza della risposta di disgusto verso l’incesto, anche se questa tendenza era statisticamente significativa solo per gli uomini (Fessler e Navarrete 2004).

Lo scopo del nostro studio è quello di testare l’esistenza di imprinting sessuale (negativo o positivo) esaminando le preferenze per le facce stimolo creato per differire in somiglianza a sé e al fratello. Sulla base dell’imprinting sessuale negativo e dell’effetto Westermarck, prevediamo che la somiglianza con il sé e con i fratelli riduca l’attrattiva dei volti. Inoltre, la teoria dell’investimento parentale postula che i costi minimi di produzione della prole siano più alti per le donne che per gli uomini, il che significa che i costi di un bambino che soffre le conseguenze negative della depressione da consanguineità saranno più alti per le donne (Fessler e Navarrete 2004). Pertanto, prevediamo anche che l’imprinting negativo sarà più forte per le partecipanti donne che per i partecipanti maschi. La somiglianza facciale nelle ricerche precedenti si è basata sul morphing di un’immagine del partecipante stesso con quella di un individuo non correlato. Sebbene le auto-morfosi contengano indubbiamente spunti di parentela (poiché è probabile che fratelli e sorelle e altri parenti condividano molte caratteristiche facciali), è più ecologicamente valido creare morph basati su immagini di fratelli e sorelle reali dei partecipanti. Pertanto, nello studio attuale, abbiamo creato morphs sia di sé che di fratelli per manipolare la percezione della parentela.

METHODS

Partecipanti

Trentadue coppie di fratelli (cioè, 43 donne, età media = 26 e 21 uomini, età media = 25,7) hanno partecipato allo studio. C’erano 20 coppie di fratelli dello stesso sesso e 12 di altro sesso. Tutti i partecipanti avevano coabitato quotidianamente con un fratello nei primi 15 anni della loro vita, erano eterosessuali (1-3 sulla domanda della scala Kinsey inclusa nella parte sociodemografica dell’indagine), bianchi caucasici e di nazionalità polacca. Tutte le donne nello studio hanno riferito di non essere incinte e di non usare contraccettivi ormonali.

Stimoli

I volti “base” maschili e femminili sono stati costruiti facendo la media tra la forma e il colore dei volti di 5 individui di uguale etnia, nazionalità e gruppo di età usando il programma PsychoMorph (Tiddeman et al. 2001). Ogni immagine è stata delineata sulla base di punti situati su punti di riferimento visivi del viso, seguendo ricerche precedenti (tra gli altri DeBruine 2005). Gli stimoli “Self-morph” e “sibling-morph” sono stati costruiti per ogni partecipante. Gli automorfi sono stati creati calcolando la differenza di forma tra il volto del partecipante e il volto di base dello stesso sesso e applicando il 50% di questa differenza al volto di base dell’altro sesso (Penton-Voak et al. 1999; Figura 1). Questo è stato ripetuto per creare il morph dei fratelli, sostituendo il volto del partecipante nella trasformazione con quello del fratello. Aggiungendo la differenza tra il volto del partecipante e quello di base dello stesso sesso (non aggiungendo direttamente la differenza tra il volto del partecipante e quello di base dell’altro sesso), ci siamo assicurati che la trasformazione non mascolinizzasse o femminilizzasse inutilmente gli stimoli (vedi Debruine 2004). Questo ha portato a un set di 128 immagini (64 auto-morfosi e 64 morfismi dei fratelli).

Procedura

I partecipanti hanno giudicato l’attrattiva di un sottoinsieme di stimoli facciali su una scala da 1 a 7 (1 = per niente attraente, 7 = molto attraente) e hanno completato un breve sondaggio sociodemografico composto da domande sulla loro età, istruzione, orientamento sessuale, numero di fratelli e anni trascorsi in famiglia, nonché domande sullo stato ormonale per le donne (ad es, se erano incinte o se usavano contraccettivi ormonali). I partecipanti sono stati assegnati in modo casuale a 1 di 8 gruppi, ciascuno composto da 8 partecipanti. Ogni gruppo ha valutato un sottoinsieme di 16 immagini facciali, composto da ciascuno degli 8 morph di sé e dei fratelli. Gli stimoli sono stati visualizzati in ordine casuale. In questo modo, ogni morph di ogni partecipante ha ricevuto 8 valutazioni. Tre punteggi sono stati calcolati per ogni partecipante: preferenza di sé, preferenza dei fratelli e preferenza dei non parenti.

RISULTATI

In un’analisi a modello misto della varianza (1 fattore all’interno dei soggetti: tipo di stimolo; 1 fattore tra i soggetti: sesso), non c’erano effetti principali significativi né del tipo di stimolo né del sesso (P > 0,3). Tuttavia, c’era una significativa interazione tra tipo di stimolo e sesso (F(1,62) = 5.73, P = 0.004). La figura 2 mostra che le valutazioni di attrattiva da parte degli uomini erano più alte per i morphs dei fratelli e per le donne per i nonkin. Per le donne, post hoc t-test hanno mostrato una differenza significativa tra la valutazione di sibling morph e nonkin (t43 = -2.66, P = 0.011), una tendenza non significativa nella differenza tra self-morph e nonkin rating (t43 = -1.71, P = 0.095), e nessuna differenza tra self-morph e sibling-morph rating (t43 = 1.07, P = 0.291). Negli uomini, i morphs fratelli sono stati classificati significativamente più attraente di auto-morphs (t19 = 2.21, P = 0.039) e tendevano ad essere più altamente classificati di nonkin (t19 = 1.64, P = 0.118), ma non vi era alcuna differenza significativa tra le classifiche di auto-morphs e nonkin (t19 = 0.10, P = 0,92).

DISCUSSIONE

In questo studio, abbiamo testato l’imprinting sessuale negativo e l’effetto Westermarck negli umani. Abbiamo previsto che, se gli esseri umani sono adattati per evitare l’inbreeding, le preferenze per le facce che assomigliano a se stessi e ai fratelli sarebbero state inferiori a quelle per le facce non affini. Non abbiamo trovato un supporto generale per questa previsione, ma abbiamo trovato un effetto sesso-specifico tale che le donne preferivano i volti non affini significativamente più di quelli morfati con i loro fratelli e gli uomini preferivano i volti simili ai fratelli più dei volti non affini e auto-simili.

Questa asimmetria sesso-specifica nell’avversione sessuale ai parenti è coerente con la teoria dell’investimento parentale per evitare l’inbreeding. Si propone che le femmine sopportino costi minimi prossimi più alti associati alla depressione da consanguineità, inducendole a sviluppare un’avversione più profonda verso l’impegno in attività sessuali con individui maschi che portano indizi di parentela (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Il nostro risultato è coerente con quelli di studi precedenti, anche se con metodi diversi, che mostrano che l’avversione verso i fratelli è più forte per le donne che per gli uomini (Walter e Buyske 2003). Pertanto, le donne dovrebbero essere meglio attrezzate per rilevare la somiglianza, in quanto i costi putativi della depressione da consanguineità sono più forti per loro che per gli uomini.

Interessante, gli uomini hanno mostrato preferenze più forti per i volti che assomigliavano ai loro fratelli. Poiché è probabile che le sorelle femmine assomiglino alla madre del partecipante, il risultato è coerente con la ricerca che mostra che gli uomini preferiscono i volti delle donne che assomigliano alla loro madre (Marcinkowska e Rantala 2012). Questo risultato è stato interpretato come un meccanismo simile all’imprinting sessuale – la preferenza verso partner putativi che hanno una somiglianza facciale con i propri genitori – che non è modulato dalla relazione con il genitore durante l’infanzia e nelle donne è soppresso dall’inbreeding avoidance. Pertanto, i nostri risultati potrebbero essere interpretati come un meccanismo positivo di imprinting sessuale che è esteso ai fratelli. È interessante, quindi, che lo stesso effetto non è stato trovato per gli automorfi per gli uomini.

La differenza osservata tra le preferenze per gli stimoli automorfi e per quelli automorfi per i fratelli fa luce sull’effetto di esposizione proposto per spiegare l’attrazione tra parenti (proposto tra gli altri da Freud 1953). Anche in studi successivi, è stato dimostrato che una maggiore familiarità con uno stimolo presentato può aumentare l’attrattiva valutata dello stimolo (Zajonc 1968). I morphs dei fratelli sono stati valutati come significativamente più attraenti dei self-morphs dagli uomini, il che significa che la corrispondenza del fenotipo autoreferente non potrebbe essere responsabile dell’attrazione verso i parenti stretti, poiché era visibile significativamente solo nei sib, ma non nei self-morphs negli uomini. L’avversione delle donne verso i parenti sopprime l’attrazione per la somiglianza e di conseguenza aumenta l’avversione verso i fratelli ma non verso i volti auto-simili. Poiché la somiglianza genetica e fenotipica tra fratelli e sorelle può differire, l’utilizzo del fratello reale per le immagini degli stimoli può avere risultati variabili (quando ci si aspetta l’inbreeding avoidance basata sulla corrispondenza fenotipica). Tuttavia, poiché costituisce il 50% in media, ci aspettavamo che, anche se variabile, la quantità di geni condivisi e quindi la somiglianza facciale sarà sempre superiore a quella prevista dal caso. In generale, le strategie di accoppiamento sono un comportamento adattivo che funziona nel presente ma che ha preso forma nel passato, quando la corrispondenza del fenotipo non poteva essere basata solo sul sé, poiché gli specchi non erano accessibili (come sottolineato anche in Debruine et al. 2008). Quindi, un indubbio vantaggio di utilizzare questo metodo per testare l’imprinting negativo è che proietta la situazione di vita reale (coabitazione con un fratello e un fratello essendo lo stimolo diretto per la creazione di inbreeding avoidance) meglio di facce composite basate su self-picture.

I nostri risultati non hanno mostrato alcun cambiamento significativo di preferenza quando si giudica l’immagine di volti auto-simili (confrontando sia con quella di sib morph e nonkin morph). Questo significherebbe che un cambio di preferenza è innescato dalla somiglianza con i parenti piuttosto che dalla somiglianza con il sé. I nostri risultati sono preziosi in quanto non solo confermano i risultati dei precedenti studi sull’imprinting sessuale positivo (tra gli altri Bereczkei et al. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska e Rantala 2012), ma soprattutto supportano i risultati dell’imprinting sessuale negativo attraverso uno studio sperimentale basato su volti reali di fratelli. Inoltre, postuliamo che i morphs dei fratelli (e non i self-morphs) sono più sensibili per i test di preferenza che utilizzano cambiamenti nella somiglianza e sono probabilmente più validi ecologicamente. La prossima fase di indagine su questo meccanismo postulato di inbreeding avoidance dovrebbe essere quella di analizzare la fluttuazione della preferenza/evitamento delle donne durante il ciclo mestruale e l’analisi dell’influenza del numero e dell’età dei fratelli sui giudizi dei volti simili ai fratelli.

FINANZIAMENTO

Questo lavoro è stato sostenuto finanziariamente da Academy of Finland a M.J.R. e da Centre for International Mobility (CIMO) a U.M.M.

Siamo grati per i commenti approfonditi e concreti di 2 revisori anonimi nominati dalla rivista.