Abstract

Aby se lidé a další zvířata vyhnuli příbuzenskému křížení, vyvíjejí silnou sexuální averzi vůči jedincům, s nimiž žili v těsném kontaktu v kojeneckém a raném dětství (obvykle biologičtí sourozenci), což je jev nazývaný „Westermarckův efekt“ nebo negativní sexuální imprinting. Mechanismy, které stojí za tímto jevem, však zůstávají nejasné. Není například známo, zda je negativní imprinting založen pouze na skutečné sexuální averzi vůči sourozencům, nebo také na zobecňování vlastností sourozenců na osoby, které nejsou jejich příbuznými. Pokud je imprinting obecnější, dalo by se předpokládat, že se lidé budou vyhýbat páření se všemi jedinci, kteří se podobají jejich sourozencům jiného pohlaví. V naší studii ženy hodnotily morfované tváře jiného pohlaví, které se podobají jejich sourozencům, jako výrazně méně sexuálně atraktivní než morfované tváře v průměru a u mužů byl zjištěn opačný efekt – podobnost se sourozencem zvyšovala vnímanou atraktivitu. Zajímavé je, že podobnost se sebou samým neměla vliv na preference mužů ani žen. Tyto rozdíly mezi pohlavími jsou v souladu s teorií rodičovských investic, protože ženy nesou větší náklady spojené s příbuzenskou depresí, což možná vysvětluje jejich hlubší averzi vůči zapojení do sexuálních aktivit s mužskými jedinci, kteří nesou náznaky příbuznosti. Navíc naznačují, že tváře připomínající sourozence jsou platnými podněty pro zkoumání preference podobnosti tváří.

ÚVOD

Inbreedingová deprese (akumulace recesivních škodlivých alel a ztráta heterozity) je silně pozitivně korelována se stupněm příbuznosti sexuálních partnerů (Lynch a Walsh 1998) a negativní důsledky inbreedingu pro fitness jsou dobře zdokumentovány napříč druhy (Keller a Waller 2002), včetně lidí (Postma et al. 2010). Proto by negativní sexuální imprinting (tj. vyhýbání se páření s jedinci, kteří se podobají příbuzným, na základě vizuální šablony vytvořené během vývoje) měl být důležitou adaptací (viz Schmitt a Pilcher 2004; Rantala a Marcinkowska 2011). Řada studií ukazuje tendenci jedinců vyhýbat se páření s jinými jedinci vychovanými ve stejné vrstevnické nebo rodinné skupině: Samice psounů prériových (Cynomys ludovicianus) se vyhýbají kopulaci s rezidentními blízkými příbuznými (Hoogland 1992), samice lvů (Panthera leo, Hanby a Bygott 1987), vačnatců (Callithrix jacchus) a tamarínů (Saguinas ursula) odkládají pohlavní dospívání, pokud je během něj přítomen jejich otec nebo samčí sourozenci (Abbott 1993), paviáni (Simia hamadryas) vykazují disperzi z rodné skupiny (Livingstone 1980) a samice velryb pilotních (Globicephala melas) se rozmnožují pouze se samci mimo rodný pod (Amos et al. 1993, přehled v Pusey a Wolf 1996).

Westermarck (1921) předpokládal, že blízkost ostatních během vývoje slouží jako vodítko biologické příbuznosti, a je tedy rozhodující pro sourozeneckou sexuální averzi („Westermarckův efekt“). Nejčastěji uváděný příklad Westermarckova efektu u lidí pochází z údajů získaných v izraelských kibucech, v nichž bylo zjištěno, že účastníci pravděpodobně nebudou uzavírat manželství nebo pociťovat sexuální touhu k jedincům z komunitní skupiny vrstevníků, v níž vyrůstali (Shepher 1971, 1983). Tato zjištění však nedávno zpochybnili Shor a Simchai (2009), kteří uvádějí hloubkové rozhovory s dospělými, kteří vyrostli v systému komunitní výchovy v kibucech, a odhalují prakticky nulovou sexuální averzi vůči vrstevníkům (přehled v Rantala a Marcinkowska 2011). Výsledky, které více odpovídají Westermarckovu efektu, vycházejí ze studií úspěšnosti domluvených manželství, v nichž kosocializovaní jedinci vykazují vzájemnou sexuální averzi, vyšší míru rozvodovosti a mají méně dětí (např, sňatky sim-pua z jižní Číny a Tchaj-wanu, kde jsou předpubertální dívky adoptovány rodinou svého budoucího manžela (Wolf 1970, 1985); patrilaterální sňatky paralelních bratranců a sestřenic na Blízkém východě, kde si chlapec bere dceru bratra svého otce (McCabe 1983); nebo matrilaterální křížové sňatky Karo Batak ze Sumatry, kde si chlapec má vzít dceru bratra své matky (Fessler 2007)). V Maroku bylo zjištěno, že spaní ve stejné místnosti a každodenní sociální kontakt mezi bratranci a sestřenicemi druhého pohlaví v dětství vyvolává v dospělosti odpor ke sňatku s bratrancem a sestřenicí (Walter 1997; Walter a Buyske 2003). V jiné studii provedené ve Spojených státech zvýšilo odloučení sourozenců na dobu delší než jeden rok během prvních šesti let života pravděpodobnost incestního, potenciálně prokreačního sexuálního chování (Bevc a Silverman 1993, 2000). Empirické testy morálních (Lieberman et al. 2003, 2007) a third-party (Fessler a Navarrete 2004) postojů k sourozeneckému incestu navíc ukazují, že soužití v době vyrůstání s jedincem jiného pohlaví koreluje s vyjádřením negativních postojů k sourozeneckému incestu.

U lidí byly navrženy kognitivní mechanismy příbuzenského rozpoznávání, které řídí vyhýbání se incestu (Lieberman et al. 2003). Navrhuje se, aby takové nervové obvody (např. odhad příbuznosti, který vypočítává odhadovanou genetickou příbuznost mezi sebou a potenciálním sexuálním partnerem) vyvolávaly sexuální averzi vůči příbuzným. Vedle environmentálních signálů může být posuzování příbuznosti usnadněno také porovnáváním fyzických signálů jedince (např. obličeje) s rodinným vzorem (fenotypová shoda) (DeBruine et al. 2008). Obecně platí, že při odhadu příbuznosti obličejů třetích osob hraje důležitou roli posouzení obličeje (Maloney a Dal Martello 2006). Vlastní podobnost zvyšuje vnímání důvěryhodnosti a ochoty ke spolupráci (DeBruine 2002, 2005) a preference pro dětské tváře (Platek et al. 2002, 2003; Bressan et al. 2009), ale snižuje preference pro dospělé tváře v kontextu páření (Debruine 2005; DeBruine et al. 2011). Nedávno bylo také oznámeno, že mít sourozence jiného pohlaví koreluje se sexuálním postojem k fenotypovému narážce na příbuznost v neznámých tvářích dosažené pomocí počítačem generované podobnosti obličeje (DeBruine et al. 2011).

Existují však také důkazy o plasticitě lidských strategií vyhýbání se příbuzenským vztahům, včetně efektů pořadí narození, takže později narozené děti zažívají silnější sexuální averzi vůči sourozencům než dříve narozené děti v důsledku delšího období kosocializace se sourozenci. Také pozorování vlastní matky kojící a pečující o jiné dítě je silným vodítkem pro detekci příbuzenství a pozdějšího odporu k incestu, který je dostupný pouze starším potomkům (Lieberman 2009). Také každý další kosocializovaný sourozenec zvyšuje sílu reakce odporu vůči incestu, i když tato tendence byla statisticky významná pouze u mužů (Fessler a Navarrete 2004).

Cílem naší studie je ověřit existenci sexuálního imprintingu (negativního nebo pozitivního) zkoumáním preferencí k podnětným tvářím vytvořeným tak, aby se lišily podobností se sebou samým a se sourozencem. Na základě negativního sexuálního imprintingu a Westermarckova efektu předpokládáme, že podobnost se sebou samým a podobnost se sourozencem sníží atraktivitu tváří. Teorie rodičovských investic navíc předpokládá, že minimální náklady na zplození potomků jsou vyšší u žen než u mužů, což znamená, že náklady na dítě trpící negativními důsledky inbreedingové deprese budou vyšší u žen (Fessler a Navarrete 2004). Proto také předpokládáme, že negativní imprinting bude u účastnic silnější než u účastníků mužského pohlaví. Obličejová podoba v předchozích výzkumech byla založena na morfování obrazu samotného účastníka s obrazem nepříbuzného jedince. Ačkoli morfy sebe sama nepochybně obsahují náznaky příbuznosti (protože sourozenci a další příbuzní pravděpodobně sdílejí mnoho rysů obličeje), je ekologicky platnější vytvářet morfy na základě obrázků skutečných sourozenců účastníků. Proto jsme v této studii vytvořili morfy sebe i sourozenců, abychom mohli manipulovat s vnímáním příbuznosti.

METODY

Účastníci

Studie se zúčastnilo 32 sourozeneckých dvojic (tj. 43 žen, průměrný věk = 26 let a 21 mužů, průměrný věk = 25,7 let ). Z toho bylo 20 sourozeneckých párů stejného pohlaví a 12 sourozeneckých párů jiného pohlaví. Všichni účastníci žili se sourozencem v každodenním soužití během prvních 15 let svého života, byli heterosexuální (1-3 na otázku Kinseyho škály, která byla součástí sociodemografické části průzkumu), běloši kavkazské pleti a polské národnosti. Všechny ženy ve studii uvedly, že nejsou těhotné a neužívají hormonální antikoncepci.

Stimuly

Mužské a ženské „základní“ obličeje byly zkonstruovány zprůměrováním tvaru a barvy obličejů 5 jedinců odpovídajícího etnika, národnosti a věkové skupiny pomocí programu PsychoMorph (Tiddeman et al. 2001). Každý obrázek byl vymezen na základě bodů umístěných na vizuálních orientačních bodech obličeje podle předchozího výzkumu (mj. DeBruine 2005). Pro každého účastníka byly sestaveny podněty „self-morph“ a „sibling-morph“. Self-morphs byly vytvořeny výpočtem tvarového rozdílu mezi obličejem účastníka a základním obličejem stejného pohlaví a použitím 50 % tohoto rozdílu na základní obličej druhého pohlaví (Penton-Voak et al. 1999; obrázek 1). Tento postup byl zopakován pro vytvoření sourozeneckého morfu, přičemž obličej účastníka byl v transformaci nahrazen obličejem jeho sourozence. Přidáním rozdílu mezi tváří účastníka a základní tváří stejného pohlaví (nikoliv přímo přidáním rozdílu mezi základní tváří účastníka a tváří druhého pohlaví) jsme zajistili, aby transformace zbytečně nemaskulinizovala nebo feminizovala podněty (viz Debruine 2004). Výsledkem byla sada 128 obrázků (64 self-morfů a 64 sourozeneckých morfů).

Postup

Účastníci posuzovali atraktivitu podskupiny obličejových podnětů na stupnici 1-7 (1 = vůbec ne atraktivní, 7 = velmi atraktivní) a vyplnili krátký sociodemografický dotazník sestávající z otázek na věk, vzdělání, sexuální orientaci, počet sourozenců a roky strávené v rodině a u žen také z otázek na hormonální stav (např, zda jsou těhotné nebo zda užívají hormonální antikoncepci). Účastníci byli náhodně rozděleni do 1 z 8 skupin, z nichž každá se skládala z 8 účastníků. Každá skupina hodnotila podskupinu 16 obrázků obličeje, která se skládala z morfů sebe a sourozenců každého z 8 členů. Podněty byly zobrazovány v náhodném pořadí. Tímto způsobem obdržel každý morf každého účastníka 8 hodnocení. Pro každého účastníka byla vypočtena tři hodnocení: preference sebe sama, preference sourozence a preference nepříbuzných osob.

VÝSLEDKY

Ve smíšené modelové analýze rozptylu (1 faktor v rámci subjektu: typ podnětu ; 1 faktor mezi subjekty: pohlaví ) nebyly zjištěny žádné významné hlavní účinky typu podnětu ani pohlaví (P > 0,3). Byla však zjištěna významná interakce mezi typem podnětu a pohlavím (F(1,62) = 5,73, P = 0,004). Obrázek 2 ukazuje, že hodnocení atraktivity muži bylo nejvyšší u sourozeneckých morfů a u žen u nesourozeneckých. U žen post hoc t-testy ukázaly významný rozdíl mezi hodnocením morfů sourozenců a nonkinů (t43 = -2,66, P = 0,011), nevýznamnou tendenci v rozdílu mezi hodnocením self-morfů a nonkinů (t43 = -1,71, P = 0,095) a žádný rozdíl mezi hodnocením self-morfů a morfů sourozenců (t43 = 1,07, P = 0,291). U mužů byly sourozenecké morfy hodnoceny významně atraktivněji než self-morf (t19 = 2,21, P = 0,039) a měly tendenci být hodnoceny výše než nonkin (t19 = 1,64, P = 0,118), ale mezi hodnocením self-morf a nonkin nebyl žádný významný rozdíl (t19 = 0.10, P = 0,92).

DISKUSE

V této studii jsme testovali negativní sexuální imprinting a Westermarckův efekt u lidí. Předpokládali jsme, že pokud jsou lidé adaptováni tak, aby se vyhýbali příbuzenskému křížení, budou preference pro tváře podobné sobě a sourozencům nižší než preference pro tváře nepříbuzné. Pro tuto předpověď jsme nenašli obecnou podporu, ale zjistili jsme pohlavně specifický efekt, takže ženy preferovaly nepříbuzné tváře výrazně více než tváře morfované se sourozencem a muži preferovali sourozenecky podobné tváře více než nepříbuzné a sobě podobné tváře.

Tato pohlavně specifická asymetrie v sexuální averzi vůči příbuzným je v souladu s teorií rodičovských investic při vyhýbání se příbuzenskému křížení. Navrhuje se, aby samice nesly vyšší minimální proximátní náklady spojené s inbreedingovou depresí, což u nich způsobuje hlubší averzi vůči zapojení do sexuálních aktivit s mužskými jedinci, kteří nesou náznaky příbuznosti (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Naše zjištění je v souladu s výsledky předchozích studií, i když s použitím jiných metod, které ukazují, že averze vůči sourozencům je silnější u žen než u mužů (Walter a Buyske 2003). Ženy by tedy měly být lépe vybaveny pro zjišťování podobnosti, protože předpokládané náklady příbuzenské deprese jsou u nich silnější než u mužů.

Zajímavé je, že muži vykazovali silnější preference pro tváře, které se podobaly jejich sourozenci. Protože sourozenci ženského pohlaví se pravděpodobně podobají matce účastníka, je tento výsledek v souladu s výzkumem, který ukazuje, že muži preferují tváře žen, které se podobají jejich matce (Marcinkowska a Rantala 2012). Toto zjištění bylo interpretováno jako mechanismus podobný sexuálnímu imprintingu – preference vůči domnělým partnerům, kteří mají obličej podobný svému rodiči -, který není modulován vztahem s rodičem v dětství a u žen je potlačen vyhýbáním se příbuzenskému vztahu. Proto by naše výsledky mohly být interpretovány jako pozitivní mechanismus podobný sexuálnímu imprintingu, který je rozšířen na sourozence. Je tedy zajímavé, že stejný efekt nebyl zjištěn u self-morfů pro muže.

Pozorovaný rozdíl mezi preferencemi pro self-morfní a sourozenecké podněty vrhá světlo na efekt expozice, který byl navržen jako vysvětlení příbuzenské přitažlivosti (navržený mimo jiné Freudem 1953). Také v pozdějších studiích se ukázalo, že zvýšená obeznámenost s prezentovaným podnětem může zvýšit hodnocenou atraktivitu podnětu (Zajonc 1968). Sourozenecké morfy byly u mužů hodnoceny jako signifikantně atraktivnější než self-morf, což znamená, že za přitažlivost vůči blízkým příbuzným nemůže být zodpovědná self-referenční fenotypová shoda, protože ta byla u mužů signifikantně patrná pouze u sourozeneckých, ale nikoliv self-morfů. Averze žen k příbuzným potlačuje přitažlivost k podobnosti a v důsledku toho zvyšuje averzi k sourozeneckým, ale ne k soběpodobným tvářím. Vzhledem k tomu, že genetická a fenotypová podobnost mezi sourozenci se může lišit, může mít použití skutečného sourozence pro podnětné obrázky proměnlivé výsledky (při očekávání vyhýbání se příbuzenským vztahům na základě fenotypové shody). Protože však tvoří v průměru 50 %, očekávali jsme, že i když je variabilní, množství sdílených genů, a tedy i podobnost tváří bude vždy vyšší, než se očekává náhodou. Obecně řečeno, strategie páření jsou adaptivním chováním fungujícím v současnosti, ale utvářeným v minulosti – kdy fenotypová shoda nemohla být založena pouze na sobě samém, protože zrcadla nebyla dostupná (na to upozorňují také Debruine et al. 2008). Určitou výhodou použití této metody k testování negativního imprintingu je tedy to, že lépe promítá reálnou situaci (soužití se sourozencem a sourozenec je přímým podnětem pro vytvoření vyhýbání se příbuzenskému křížení) než složené obličeje založené na self-podobě.

Naše výsledky neprokázaly žádnou významnou změnu preferencí při posuzování obrazu self-podobných obličejů (při srovnání jak s morfem sib, tak s morfem nonkin). To by znamenalo, že přepnutí preferencí je vyvoláno spíše podobností s příbuzným než podobností se sebou samým. Naše výsledky jsou cenné, protože nejen potvrzují výsledky předchozích studií o pozitivním sexuálním imprintingu (mimo jiné Bereczkei et al. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska a Rantala 2012), ale především podporují výsledky negativního sexuálního imprintingu experimentální studií založenou na skutečných sourozeneckých tvářích. Navíc postulujeme, že sourozenecké morfy (a nikoliv self-morf) jsou citlivější pro testy preferencí využívající změny podobnosti a jsou pravděpodobně ekologicky platnější. Další fází zkoumání tohoto postulovaného mechanismu vyhýbání se příbuzenským vztahům by měla být analýza kolísání preferencí/vyhýbání se ženám během menstruačního cyklu a analýza vlivu počtu a věku sourozenců na posuzování skutečných sourozenecky podobných tváří.

FINANCOVÁNÍ

Tato práce byla finančně podpořena Finskou akademií pro M.J.R. a Centrem pro mezinárodní mobilitu (CIMO) pro U.M.M.

Děkujeme za hloubkové a konkrétní připomínky 2 anonymních recenzentů jmenovaných časopisem.