Xanthomonas campestris
A Xanthomonas campestris nemzetségről szóló mikrobiológiai oldal
Klasszifikáció
Courtesy of Fett & Cooke, ASM MicrobeLibrary
Felsőbb rendű taxonok
Baktériumok
Proteobaktériumok
Gamma Proteobaktériumok
Xanthomonadales
Xanthomonadaceae
Xanthomonas
Xanthomonas campestris
Species
NCBI: Taxonómia
Xanthomonas campestris
Leírás és jelentőség
A Xanthomonas campestris egy aerob, Gram-negatív pálcika, amely arról ismert, hogy a keresztesvirágúak fekete rothadását okozza az érszövetek elsötétítésével. Gazdához kötődik, a X. campestris több mint 20 különböző patovárját azonosították a növények széles skáláján, köztük haszonnövényeken és vadon termő növényeken mutatott megkülönböztető patogenitásuk alapján. Ez a baktérium mezofil, optimális hőmérséklete 25-30 Celsius-fok (77-85 Fahrenheit), és 10 Celsius-fok (50 Fahrenheit) alatti hőmérsékleten inaktív. Az X. campestris rendelkezik hiperérzékeny válasz és patogenitás (Hrp) pili-kkel, amelyek segítenek az effektorfehérjék átvitelében, hogy csökkentsék a gazdaszervezet védelmét és siklanak a vízen keresztül . Több mint egy évig képesek a talajban élni, és bármilyen vízmozgással terjednek, beleértve az esőt, az öntözést és a felszíni vizeket is. Az egészséges növények rézgombaölő szerekkel történő permetezése csökkentheti a baktérium terjedését a szántóföldön . Ha azonban a növény egyszer már megfertőződött, a X. campestris végül átterjed a magszárra, gátolva az egészséges utódok növekedését.
A X. campestris tiszta kultúrában történő erjesztéssel képes egy extracelluláris poliszacharidot, a xantángumit előállítani, amelyet a kereskedelemben stabilizálószerként gyártanak, és számos mindennapi termékben, például salátaöntetben vagy fogkrémben használnak . A X. campestris modellorganizmus a növények és baktériumok közötti kölcsönhatások tanulmányozására. A terményekben mutatkozó hiány miatt további kutatások folynak ezen a baktériumon annak reményében, hogy megtudjuk, hogyan lehet a növényeket ellenállóvá tenni ezzel a kórokozóval szemben.
Genomszerkezet
A X. campestris genomszerkezete a patovároktól függően változásokat tartalmaz. A X. campestris különböző törzsei azonban hasonló jellemzőket mutatnak, mint a körkörös kromoszómák, a mobilis genetikai elemek és a fehérjéket kódoló szekvenciák . 2002-ben a X. campestris pv campestris (Xcc) str. ATCC 33913 véglegesítették, amely több mint 5 076 188 nukleotidot tartalmaz, amelyek több mint 4200 fehérjekódoló és 61 strukturális RNS-t kódolnak. A több mint 548 egyedi kódoló szekvenciával rendelkező X. campestris pv. vesicatoria (Xcv) egy 5,17 Mb-os körkörös kromoszómából, négy plazmidból és egy, a patogenitáshoz elengedhetetlen III. típusú fehérje szekréciós rendszerből áll . Recominbase-alapú in vivo expressziós technológiát alkalmazva a paradicsomra, az Xcv-ről kiderült, hogy 61 génnel rendelkezik, amelyek részt vesznek a kórokozó és a gazdaszervezet közötti kölcsönhatásban, beleértve egy szükséges virulencia transzportert, a citH homológ gént .
Cellaszerkezet és anyagcsere
A X. campestris egy rúd alakú Gram-negatív baktérium, amelyet két sejtfal és sárga pigment jellemez. Ez egy fonalas szerkezet úgynevezett hiperérzékeny válasz és patogenitás (Hrp) pili, amely csatlakozik a III-as típusú fehérje szekréciós rendszer végrehajtó képességét, hogy a bakteriális fehérjéket a növény és a mozgékonyság a vízben .
Ez az aerob baktérium számos olyan metabolikus útvonalat végez, amelyek egyedülállóan a kórokozótól függenek. Az Xcv teljes genomszekvenálása olyan szénhidrát anyagcserét mutat, amely magában foglalja: Glikolízis/glükoneogenezis, citrátciklus (TCA-ciklus), pentóz-foszfát útvonal stb. Az Xcv az energiaforrását oxidatív foszforiláción, szénmegkötésen, metán-, nitrogén- és kénanyagcserén keresztül nyeri.
A X. campestris a gazdaszervezetből szerez szenet, amit glükoneogenezis útján glükózzá alakít át. További kutatások kimutatták, hogy a glükoneogenezisben az Xcc csak az almasav enzim-PpsA útvonalat tartalmazza, amely elengedhetetlen a virulenciához . Ezenkívül ez a növényi kórokozó tartalmaz egy III. típusú szekréciós rendszert (TTSS), amely szükséges a gazdaszervezet megtámadásához. A TTSS fontos a patogenezisben, mert effektorfehérjéket juttat át a gazdaszervezet védekezésének csökkentése érdekében. A növényi felületeken biofilmet létrehozó X. campestris a sejt-sejt kommunikációt a diffúz szignálfaktoron (DSF) keresztül példázza.
A X. campestris fermentációs képességgel rendelkezve extracelluláris poliszacharidot, xantánt hoz létre, amelyet kereskedelmi forgalomban állítanak elő és számos mindennapi termékben stabilizáló szerként használnak . További részletekért lásd: Alkalmazás a biotechnológiában.
Ökológia
A X. campestris nagy veszteséget okoz a mezőgazdaságban a növényekben való élőhelye miatt. Több mint egy évig képes a talajban élni és a felületi öntözéssel és a felszíni vizekkel terjed . Ez a baktérium különösen nedves és meleg időjárás esetén virágzik, optimális hőmérséklete 25-30 Celsius-fok (77-85 Fahrenheit) . A X. campestris a túléléshez és a következő gazdaszervezetbe való átjutáshoz vízre van szüksége. A termesztési műveletek során bekövetkező fertőzés miatt a fertőzött növények általában ugyanabban a sorban fordulnak elő a termesztés során . További részletekért lásd a patológiát.
Patológia
A X. campestris a növényi felületeken a fertőzéskor kialakuló fekete elváltozásokról ismerhető fel. A kórokozó először úgy lép kölcsönhatásba a gazdaszervezettel, hogy egy sor effektorfehérjét választ ki, beleértve a III-as típusú szekréciós rendszert (TTSS) használó hiperszenzitív reakciót is. Ezek az effektorok a gazdasejtekkel való kölcsönhatás érdekében számos hiperszenzitív reakció és külső fehérje szekréciójának álcázásával avirulens módon viselkedhetnek . A X. campestris ezután az érszövetet veszi célba, ami sötétedést és marginális levélklorózist okoz . A baktérium beszivárog a levélbe a sztómák, a hidatódák és az epidermális sejtek felé, új elváltozást indítva el. A súlyos fertőzés a fiatal csemetékben következik be. Mivel a betegség az egész növényben előrehalad, a főszár nem tud kialakulni, ami hátráltatja a fejlődést és megfeketíti az ereket. Végül a baktérium elszaporodik az egész érrendszerben és a magszárban, ami a magot a jövőbeni betegségek fertőzésével fertőzi meg .
A nedves évszakokban gyakrabban megjelenő X. campestris olyan csillókkal rendelkezik, amelyek lehetővé teszik a nedves leveleken való sikló mozgást. A fertőzött területet nagy számban lefedve, amint a növény megbetegedett, a kórokozó a vízmozgás bármely formájával, beleértve az esőcseppek fröccsenését is, új gazdaszervezetre terjed .
A vírusosító faktorok a növény sejtfalát megtámadó lítikus enzimekből, proteázok, amilázok, cellulázok és lipázok kiválasztásából állnak, amelyek segítenek csökkenteni a növény védekező mechanizmusait . Ezenkívül az Rpf génklaszter is kulcsfontosságú a patogenezisben, hogy az X. campestris mérsékelje ezeknek a virulens faktoroknak a termelését .
Alkalmazás a biotechnológiában
A X. campestris egy xantángumi nevű stabilizálószert erjeszt, amelyet számos mindennapi termékben használnak. Először a Kelco Company, egy nagy gyógyszeripari vállalat állította elő kereskedelmi forgalomban. Ez a poliszacharid olyan termékek összetevője, mint a Kraft francia öntet, Weight Watchers ételek, Wonder Bread termékek, és több más . A X. campestris által végzett szénhidrát-fermentációból származó xantángumi pszeudoplasztikus, könnyen keverhető tulajdonsága lehetővé teszi, hogy sűrítőanyagként használják a folyadék viszkozitásának növelésével . Ezenkívül a xantángumi a kitermelés után is meghosszabbítja az olaj- és gázkutakat. Akár a földbe szivattyúzva, akár nagynyomású homokfúvással, a víz és a xantán gumi keverése a kutakba segít besűríteni a folyadékot, hogy felszabadítsa a nyersolajtermékeket és átvágja a kőzeteket a gáz- és olajkutakban. A xantángumi fontonként 7 dollárba kerül, szemben a kukoricakeményítővel, amely fontonként 89 centbe kerül.
A jelenlegi kutatás
8.1 Biológiai védekezés Bacillus törzsekkel
A génállomány szekvenálását végzik a rezisztens növények kifejlesztéséhez szükséges alapvető gének felkutatására. Kísérletet végeztek Bacillus törzsekkel, köztük B. cereus, B. lentimorbus és B. pumilus törzsekkel, mint az Xcc kórokozó vetélytársával káposztában. A bizonyítékok némi reményt mutattak a biológiai védekezésre, amikor a Bacillus törzset a gyökerekbe juttatták .
8.2 A sejt-sejt kommunikáció szabályozó hálózata
Újabb vizsgálatok azt mutatják, hogy a X. campestris a sejt-sejt kommunikációhoz a diffúz szignálfaktort (DSF) használja. Ahhoz, hogy a mikrokolóniák strukturált biofilmet képezzenek, a DSF szintézisére van szükség a patogenitási faktor (Rpf) klaszter szabályozásából. Az Rpf-klaszter a patogenezishez szükséges géneket tartalmazza. A kritikus DSF jelátvitel nélkül az Xcc strukturálatlan baktérium biofilmet hoz létre. További kutatások folynak annak megértésére, hogy a szabályozó hálózatot hogyan ellenőrzik .
8.3 Genetikai variáció vad keresztesvirágú növényekben
A kutatók genetikai változatosságot találtak az Xcc-ben a vad keresztesvirágú növényeken. A világ legváltozatosabb és leggazdagabb vadon termő keresztesvirágú növényei között Kaliforniában végeztek vizsgálatokat, hogy megtalálják a fertőzött vadon termő gyomnövények Xcc genetikai törzseinek különbségeit. A nem termesztett és a termesztett területekről is izolálták a Xcc-t Kalifornia különböző régióiból. A törzsek genetikai változatosságának azonosítására az amplifikált töredékhosszúságú polimorfizmus PCR (AFLP) segítségével több mint 72 törzset szekvenáltak, és 7 egyedi genotípust mutattak ki, amelyek az adott területekre korlátozódtak. A tengerparthoz közeli, nem termesztett vadon élő gyomok olyan Xcc-törzsekkel rendelkeztek, amelyek a régióra jellemzőek voltak, és különböztek a termőterületek közelében termesztett gyomoktól.
Hivatkozás
Averre, Charles W. “Black Rot of Cabbage and Related Crops” Accessed on August 16, 2007.
Ritchie David F, Averre Charles W. “Bacterial Spot of Pepper and Tomato”. North Carolina State University College of Agriculture and Life Sciences. Hozzáférés: 2007. augusztus 20.
Weber E, Ojanen-Reuhs T, Huguet E, Hause G, Romantschuk M, Korhonen TK, Bonas U, Koebnik R. “The type III-dependent Hrp pilus is required for productive interaction of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria with pepper host plants”. Journal of Bacteriology. 2005. Volume 187(7) p.2458-69.
Kuntz, L. “X is for Xanthan Gum”. Food Product Design. Hozzáférés: 2007. augusztus 26.
Vorhölter FJ, Thias T, Meyer F, Bekel T, Kaiser O, Pühler A, Niehaus K. “Comparison of two Xanthomonas campestris pv. campestris genom revealed differences in their gene composition”. Journal Biotechnology. 2003. Volume 106(203). p.193-202.
“Xanthomonas campestris pv. campestris str. ATCC 33913, teljes genom”. Public Library of Science Biology. 2002. Hozzáférés: 2007. augusztus 25.
Thieme F, Koebnik R, Bekel T, Berger C, Boch J, Büttner D, Caldana C, Gaigalat L, Goesmann A, Kay S, Kirchner O, Lanz C, Linke B, McHardy AC, Meyer F, Mittenhuber G, Nies DH, Niesbach-Klösgen U, Patschkowski T, Rückert C, Rupp O, Schneiker S, Schuster SC, Vorhölter FJ, Weber E, Pühler A, Bonas U, Bartels D, Kaiser O. “Insights into genome plasticity and pathogenicity of the plant pathogenic bacterium Xanthomonas campestris pv. vesicatoria revleaed by the complete genome sequence”. Journal of Bacteriology. 2005. Volume 187(21). p 7254-66.
Tamir Ariel D., Navon N, Burdman S. “Identification of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria genes induced in its interaction with tomato”. Journal of Bacteriology. 2007. Volume 189(17). P.6359-71.
Weber E, Koebnik R. “Domain structure of HrpE, the Hrp pilus subunit of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria”. Journal of Bacteriology. 2005. Volume 187(17). p. 6175-86.
“Xanthomonas campestris pv. vesicatoria”. Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes. Hozzáférés: 2007. augusztus 24.
Tang DJ, He YQ, Feng JX, He BR, Jiang BL, Lu GT, Chen B, Tang JL. “A Xanthomonas campestris pv. campestris egyetlen glükoneogén útvonallal rendelkezik, amely szükséges a virulenciához”. Journal of Bacteriology. 2005. Volume 187(17). p 6231-7.
Torres PS, Malamud F, Rigano LA, Russo DM, Marano MR, Castagnaro AP, Zorreguieta A, Bouarab K, Dow JM, Vojnov AA. “A DSF sejt-sejt jel irányított szintézise szükséges a biofilmképződéshez és a virulenciához a Xanthomonas campestris-ben.” Environmental Microbiology. 2007. Volume 9(8). p. 2101-9.
Wang L, Tang X, He C. “The bifunctional effector AvrXccC of Xanthomonas campestris pv. campestris requires plasma membrane-anchoring for host recognition”. Molecular Plant Pathology. 2007. Volume 8(4). p 491-501.
Niehaus Karsten. “A Xanthomonas campestris pv. campestris genomprojekt”. Hozzáférés: 2007. augusztus 20.
Dow JM, Crossman L, Findlay K, He YQ, Feng JX, Tang JL. “A Xanthomonas campestris biofilm-diszperzióját sejt-sejt jelátvitel szabályozza és szükséges a növények teljes virulenciájához”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2003. Volume 100(19). p 10995-1000.
“Technológiák a piacon”. Egyesült Államok Mezőgazdasági Minisztériuma, Mezőgazdasági Kutatószolgálat (ARS). Hozzáférés: 2007. augusztus 21.
Massomo S, Mortensen C, Mabagala R, Newman M, Hockenhull J. “Biological control of black rot (Xanthomonas campestris pv. campestris) of Cabbage in Tanzania with Bacillus strains”. Journal of Phytopathology. 2004. Volume 152(2). p. 98-105.
Torres PS, Malamud F, Rigano LA, Russo DM, Marano MR, Castagnaro AP, Zorreguieta A, Bouarab K, Dow JM, Vojnov AA. “A DSF sejt-sejt jel irányított szintézise szükséges a biofilmképződéshez és a virulenciához a Xanthomonas campestris-ben”. Environmental microbiology. 2007. Volume 9(8). p 2101-9.
Ignatov, A., Sechler, A.J., Schuenzel, E., Agarkova, I.V., Vidaver, A.K., Oliver, B., Schaad, N.W. 2007. “Genetikai diverzitás a Xanthomonas campestris pv. campestris populációiban keresztesvirágú gyomnövényekben Kalifornia középső partvidékén”. Phytopathology. 2007. Volume 97. p. 803-812.
Szerkesztette Tammie Chau, Rachel Larsen tanítványa
.