Xanthomonas campestris
Página del biorremo microbiano del género Xanthomonas campestris
Clasificación
Cortesía de Fett & Cooke, ASM MicrobeLibrary
Taxa de orden superior
Bacterias
Proteobacterias
Gamma Proteobacteria
Xanthomonadales
Xanthomonadaceae
Xanthomonas
Xanthomonas campestris
Especies
NCBI: Taxonomía
Xanthomonas campestris
Descripción e importancia
Xanthomonas campestris es un vástago aerobio, Gram negativo, conocido por causar la podredumbre negra en las crucíferas al oscurecer los tejidos vasculares. Asociada al huésped, se han identificado más de 20 patóvares diferentes de X. campestris por su patogenicidad distintiva en una amplia gama de plantas, incluyendo cultivos y plantas silvestres. Esta bacteria es mesófila con una temperatura óptima de 25-30 grados Celsius (77-85 grados Fahrenheit) e inactiva a temperaturas inferiores a 10 grados Celsius (50 grados Fahrenheit) . X. campestris tiene pili de respuesta hipersensible y patogenicidad (Hrp) que ayuda a transferir proteínas efectoras para disminuir la defensa del huésped y deslizarse por el agua . Pueden vivir en el suelo durante más de un año y propagarse a través de cualquier movimiento de agua, incluyendo la lluvia, el riego y las aguas superficiales. La pulverización de plantas sanas con fungicidas de cobre puede reducir la propagación de la bacteria en el campo . Sin embargo, una vez que la planta ha sido infectada, X. campestris acabará por extenderse al tallo de la semilla inhibiendo el crecimiento de una descendencia sana.
Por fermentación en cultivo puro, X. campestris puede producir un polisacárido extracelular conocido como goma xantana que se fabrica comercialmente como agente estabilizador utilizado en muchos productos de uso cotidiano, incluyendo aderezos para ensaladas o pasta de dientes . X. campestris es un organismo modelo para estudiar las interacciones entre plantas y bacterias. Debido al déficit en los cultivos, se está investigando esta bacteria con la esperanza de aprender cómo hacer que las plantas sean resistentes a este patógeno.
Estructura del genoma
Las estructuras del genoma de X. campestris contienen variaciones dependiendo de los patovares. Sin embargo, las diferentes cepas de X. campestris presentan características similares como los cromosomas circulares, los elementos genéticos móviles y las secuencias de codificación de proteínas . En 2002, se completó el genoma completo de X. campestris pv campestris (Xcc) str. ATCC 33913, que contiene más de 5.076.188 nucleótidos que codifican más de 4.200 proteínas y 61 ARN estructurales. Con más de 548 secuencias codificantes únicas, X. campestris pv. vesicatoria (Xcv) se compone de un cromosoma circular de 5,17 Mb, cuatro plásmidos y un sistema de secreción de proteínas de tipo III esencial para la patogenicidad. Utilizando la tecnología de expresión in vivo basada en Recominbase para dirigirse al tomate, se ha descubierto que Xcv tiene 61 genes que participan en la interacción entre el patógeno y el huésped, incluido un transportador de virulencia necesario, el gen homólogo de citH.
Estructura celular y metabolismo
X. campestris es una bacteria Gram negativa con forma de bastón que se caracteriza por sus dos paredes celulares y su pigmento amarillo. Tiene una estructura filamentosa llamada respuesta hipersensible y patogenicidad (Hrp) pili que se une al sistema de secreción de proteínas de tipo III implementando la capacidad de transferir proteínas bacterianas a la planta y también la motilidad en el agua .
Esta bacteria aeróbica realiza una serie de vías metabólicas que dependen exclusivamente del patógeno. La secuenciación del genoma completo de Xcv exhibe metabolismos de carbohidratos que incluyen: Glucólisis/Gluconeogénesis, ciclo del citrato (ciclo TCA), vía de la pentosa fosfato y otros. Xcv obtiene su fuente de energía a través de la fosforilación oxidativa, la fijación del carbono, el metano, el nitrógeno y el metabolismo del azufre .
X. campestris adquiere el carbono del huésped convirtiéndolo en glucosa a través de la gluconeogénesis. Investigaciones posteriores han demostrado que en la gluconeogénesis, Xcc contiene sólo la ruta de la enzima málica-PpsA que es esencial para la virulencia . Además, este patógeno vegetal contiene un sistema de secreción de tipo III (TTSS) que es necesario para atacar al huésped . El TTSS es importante en la patogénesis porque transfiere proteínas efectoras para disminuir las defensas del huésped. Al crear la biopelícula en las superficies de las plantas, X. campestris ejemplifica la comunicación célula-célula a través del factor de señalización difusible (DSF) .
Poseyendo la capacidad de fermentar, X. campestris crea un polisacárido extracelular, el xantano, que se produce comercialmente y se utiliza en una variedad de productos cotidianos como agente estabilizador . Ver Aplicación a la Biotecnología para más detalles.
Ecología
X. campestris causa grandes pérdidas en la agricultura debido a su hábitat en las plantas. Puede vivir en el suelo durante más de un año y se propaga a través de los riegos aéreos y las aguas superficiales . Esta bacteria prospera especialmente durante los climas húmedos y cálidos, con temperaturas óptimas de 25-30 grados Celsius (77-85 grados Fahrenheit) . X. campestris depende del agua para sobrevivir y trasladarse al siguiente huésped. Debido a la contaminación durante las operaciones de cultivo, las plantas afectadas suelen aparecer en las mismas filas cuando se cultivan . Ver patología para más detalles.
Patología
X. campestris se puede detectar por las lesiones negras que se desarrollan en las superficies de las plantas cuando se contaminan. El patógeno interactúa primero con el huésped secretando una serie de proteínas efectoras que incluyen la reacción hipersensible mediante el sistema de secreción de tipo III (TTSS) . Estos efectores pueden comportarse de forma avirulenta disfrazándose para secretar varias proteínas de reacción hipersensible y externas para que se produzca la interacción con las células del huésped . A continuación, X. campestris se dirige al tejido vascular provocando el oscurecimiento y la clorosis marginal de la hoja. La bacteria se infiltra en la hoja hacia los estomas, los hidatodos y las células epidérmicas iniciando una nueva lesión. La infección grave se produce en una plántula joven. Como la enfermedad avanza por toda la planta, el tallo principal no puede formarse, lo que impide el desarrollo y ennegrece las venas. Finalmente, la bacteria prolifera por todo el sistema vascular y hasta el tallo de la semilla causando la infección de futuras enfermedades .
Apareciendo más durante las estaciones húmedas, X. campestris posee pili que acomodan un movimiento de deslizamiento a través de las hojas húmedas. Cubriendo un área afectada en numerosos números, una vez que una planta está enferma, el patógeno se extenderá en cualquier forma de movimiento de agua incluyendo salpicaduras de gota de lluvia a un nuevo huésped .
Los factores de virulencia consisten en enzimas líticas que atacan la pared celular de la planta, excreción de proteasas, amilasas, celulasas y lipasas que ayudan a bajar los mecanismos de defensa de la planta . Además, el grupo de genes Rpf también es crucial para la patogénesis para que X. campestris modere la producción de estos factores virulentos .
Aplicación a la biotecnología
X. campestris fermenta un agente estabilizador llamado goma xantana que se utiliza en muchos productos cotidianos. Se produjo por primera vez comercialmente en Kelco Company, una importante empresa farmacéutica. Este polisacárido es un ingrediente de productos como el aderezo francés de Kraft, la comida de Weight Watchers y los productos de Wonder Bread, entre otros. Procedente de la fermentación de carbohidratos por parte de X. campestris, la característica pseudoplástica y de fácil mezcla de la goma xantana permite su uso como espesante al aumentar la viscosidad de un líquido . Además, la goma xantana también prolonga los pozos de petróleo y gas incluso después de la producción. Ya sea bombeada en el suelo o utilizando un chorro de arena a alta presión, la mezcla de agua y goma xantana en los pozos ayudará a espesar el líquido para liberar los productos crudos del petróleo y cortar las rocas en los pozos de gas y petróleo. La goma xantana cuesta 7 dólares por libra en comparación con el almidón de maíz que cuesta 89 centavos por libra.
Investigación actual
8.1 Control biológico con cepas de Bacillus
Se está realizando la secuenciación del genoma en busca de los genes esenciales necesarios para desarrollar plantas resistentes. Se ha realizado un experimento utilizando cepas de Bacillus que incluyen B. cereus, B. lentimorbus y B. pumilus como rival del patógeno Xcc en la col. La evidencia ha mostrado alguna esperanza para el control biológico cuando la cepa de Bacillus fue añadida en las raíces.
8.2 Red reguladora para la comunicación célula-célula
Estudios recientes demuestran que X. campestris utiliza el factor de señal difusible (DSF) para la comunicación célula-célula. Para que las microcolonias formen una biopelícula estructurada, se requiere la síntesis del DSF a partir del clúster de regulación del factor de patogenicidad (Rpf). El clúster Rpf contiene los genes necesarios para que se produzca la patogénesis. Sin la señalización crítica del DSF, el Xcc creará una biopelícula desestructurada de bacterias. Se están llevando a cabo más investigaciones para entender cómo se controla la red reguladora.
8.3 Variación genética en crucíferas silvestres
Los investigadores han encontrado diversidad genética en Xcc en crucíferas silvestres. Con las plantas crucíferas silvestres más diversas y abundantes del mundo, se realizaron estudios en California para encontrar cualquier diferencia en las cepas genéticas de Xcc en las hierbas silvestres infectadas. Se aisló el Xcc de diferentes regiones de California, tanto de zonas no cultivadas como de zonas cultivadas. Utilizando el polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados (AFLP) para identificar la variación genética en las cepas, se secuenciaron más de 72 cepas para mostrar 7 genotipos únicos que se limitaban a sus respectivos sitios. Las malezas silvestres no cultivadas cerca de la costa tenían cepas de Xcc que eran específicas de la región y diferentes de las malezas cultivadas cerca de las zonas de cultivo producidas.
Referencia
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Editado por Tammie Chau, estudiante de Rachel Larsen