Xanthomonas campestris
Een Microbiële Biorealm-pagina over het geslacht Xanthomonas campestris
Classificatie
Courtesy of Fett & Cooke, ASM MicrobeLibrary
Hogere orde taxa
Bacteria
Proteobacteria
Gamma Proteobacteria
Xanthomonadales
Xanthomonadaceae
Xanthomonas
Xanthomonas campestris
Species
NCBI: Taxonomy
Xanthomonas campestris
Beschrijving en betekenis
Xanthomonas campestris is een aërobe, Gram-negatieve staaf waarvan bekend is dat hij zwartrot in kruisbloemigen veroorzaakt door de vaatweefsels donker te maken. Meer dan 20 verschillende pathovars van X. campestris zijn geïdentificeerd op basis van hun kenmerkende pathogeniteit op een groot aantal planten, waaronder gewassen en wilde planten. Deze bacterie is mesofiel met een optimale temperatuur bij 25-30 graden Celsius (77-85 graden Fahrenheit) en inactief bij temperaturen onder 10 graden Celsius (50 graden Fahrenheit) . X. campestris heeft Hypersensitive response and pathogenicity (Hrp) pili die helpen effectoreiwitten over te brengen om de verdediging van de gastheer te verminderen en door water te glijden . Ze kunnen meer dan een jaar in een bodem leven en zich verspreiden via elke waterbeweging, inclusief regen, irrigatie en oppervlaktewater. Het besproeien van gezonde planten met koperschimmelwerende middelen kan de verspreiding van de bacterie in het veld tegengaan. Maar als de plant eenmaal besmet is, zal X. campestris zich uiteindelijk verspreiden naar de zaadstengel, waardoor de groei van een gezonde nakomeling wordt belemmerd.
Door pure cultuurfermentatie kan X. campestris een extracellulaire polysaccharide produceren die bekend staat als xanthaangom en die commercieel wordt vervaardigd als een stabiliserend middel dat wordt gebruikt in veel alledaagse producten, waaronder sladressing of tandpasta. X. campestris is een modelorganisme voor het bestuderen van interacties tussen plant en bacterie. Vanwege het tekort aan gewassen wordt er verder onderzoek gedaan naar deze bacterie in de hoop te leren hoe planten resistent kunnen worden gemaakt tegen deze ziekteverwekker.
Genoomstructuur
De genoomstructuren van X. campestris bevatten variatie afhankelijk van de pathovars. De verschillende stammen van X. campestris vertonen echter vergelijkbare kenmerken zoals cirkelvormige chromosomen, de mobiele genetische elementen en eiwitcoderende sequenties. In 2002 werd het volledige genoom van X. campestris pv campestris (Xcc) str. ATCC 33913 voltooid, dat meer dan 5.076.188 nucleotiden bevat die coderen voor meer dan 4200 eiwitcoderende en 61 structurele RNA’s . Met meer dan 548 unieke coderende sequenties, X. campestris pv. vesicatoria (Xcv) is samengesteld uit een 5,17-Mb circulair chromosoom, vier plasmiden, en een essentieel type III eiwit secretie systeem voor pathogeniciteit . Met behulp van Recominbase-gebaseerde In Vivo Expressietechnologie voor tomaat, bleek Xcv 61 genen te hebben die betrokken zijn bij de interactie tussen ziekteverwekker en gastheer, waaronder een noodzakelijke virulentietransporter, citH homoloog gen.
Celstructuur en metabolisme
X. campestris is een staafvormige Gram-negatieve bacterie die wordt gekenmerkt door zijn twee celwanden en gele pigment. Het heeft een filamenteuze structuur genaamd hypersensitive response and pathogenicity (Hrp) pili die is verbonden aan type III eiwit secretie systeem dat de mogelijkheid om bacteriële eiwitten over te dragen aan de plant en ook beweeglijkheid in water .
Deze aërobe bacterie voert een aantal metabole routes uit die uniek afhankelijk zijn van de pathovar. Volledige genoomsequencing van Xcv vertoont koolhydraatmetabolismen die omvatten: Glycolyse/ Gluconeogenese, Citraatcyclus (TCA-cyclus), Pentosefosfaatroute, en meer. Xcv verkrijgt zijn energiebron door oxidatieve fosforylering, koolstoffixatie, methaan-, stikstof- en zwavelmetabolisme.
X. campestris verkrijgt koolstof van de gastheer en zet die om in glucose via gluconeogenese. Verder onderzoek heeft aangetoond dat Xcc in de gluconeogenese alleen de malic enzyme-PpsA route bevat die essentieel is voor virulentie . Bovendien bevat deze plantpathogeen een type III secretiesysteem (TTSS) dat noodzakelijk is om de gastheer aan te vallen. TTSS is belangrijk in de pathogenese omdat het effectoreiwitten overdraagt om de verdediging van de gastheer te verlagen. X. campestris, die een biofilm op plantaardige oppervlakken creëert, is een voorbeeld van cel-cel communicatie via diffusible signal factor (DSF). .
Beschikt over het vermogen om te fermenteren, creëert X. campestris een extracellulaire polysaccharide, xanthaan, dat commercieel wordt geproduceerd en wordt gebruikt in een verscheidenheid van alledaagse producten als een stabiliserend middel . Zie Toepassing in de biotechnologie voor meer details.
Ecologie
X. campestris veroorzaakt grote verliezen in de landbouw door zijn habitat in planten. Hij kan meer dan een jaar in de grond leven en zich via irrigatie en oppervlaktewater verspreiden. Deze bacterie gedijt vooral bij nat en warm weer met optimale temperaturen van 25-30 graden Celsius (77-85 graden Fahrenheit) . X. campestris is afhankelijk van water om te overleven en zich naar de volgende gastheer te verplaatsen. Door besmetting tijdens de teelt komen aangetaste planten bij de teelt meestal in dezelfde rijen voor. Zie pathologie voor meer details.
Pathologie
X. campestris kan worden herkend aan de zwarte laesies die zich ontwikkelen op plantoppervlakken wanneer deze zijn besmet. De ziekteverwekker gaat eerst een interactie aan met de gastheer door een reeks effectoreiwitten uit te scheiden, waaronder een overgevoeligheidsreactie met behulp van het type III-secretiesysteem (TTSS). Deze effectoren kunnen zich avirulent gedragen door zich te vermommen en verschillende overgevoeligheidsreactie- en uitwendige eiwitten af te scheiden om interactie met de gastheercellen mogelijk te maken. X. campestris richt zich dan op het vaatweefsel en veroorzaakt verduistering en marginale bladchlorose . De bacterie sijpelt het blad binnen naar de stomaten, hydathoden en naar de epidermale cellen, waardoor nieuwe laesie ontstaat. Ernstige infectie treedt op bij een jonge zaailing. Aangezien de ziekte zich in de hele plant verspreidt, kan de hoofdstengel zich niet vormen, waardoor de ontwikkeling wordt belemmerd en de nerven zwart worden. Uiteindelijk verspreidt de bacterie zich door het hele vasculaire systeem en naar de zaadstengel, waardoor het zaad besmet raakt met toekomstige ziekten.
Zich meer voordoend tijdens de natte seizoenen, bezit X. campestris pili die een glijdende beweging door natte bladeren mogelijk maken. Zodra een plant ziek is, verspreidt de ziekteverwekker zich via elke vorm van waterbeweging, inclusief spatten van regendruppels, naar een nieuwe gastheer.
Virulentiefactoren bestaan uit lytische enzymen die de celwand van de plant aanvallen, uitscheiding van proteasen, amylasen, cellulasen en lipasen die de afweermechanismen van de plant helpen te verlagen. Bovendien is de Rpf-gencluster ook van cruciaal belang voor de pathogenese, zodat X. campestris de productie van deze virulente factoren kan matigen.
Toepassing op biotechnologie
X. campestris fermenteert een stabiliserende stof, xanthaangom genaamd, die wordt gebruikt in veel alledaagse producten. Het werd voor het eerst commercieel geproduceerd door Kelco Company, een groot farmaceutisch bedrijf. Deze polysaccharide is een ingrediënt in producten als Kraft French dressing, Weight Watchers-voeding, Wonder Bread-producten, en nog veel meer. Door de fermentatie van koolhydraten door X. campestris kan xanthaangom, dankzij zijn pseudoplastische, gemakkelijk te mengen eigenschap, worden gebruikt als verdikkingsmiddel door de viscositeit van een vloeistof te verhogen. Bovendien verlengt xanthaangom ook de levensduur van olie- en gasbronnen, zelfs na de productie. Door water en xanthaangom in de putten te mengen, hetzij door het in de grond te pompen, hetzij door zandstralen onder hoge druk, wordt de vloeistof dikker zodat ruwe olieproducten vrijkomen en rotsen in gas- en olieputten worden doorgesneden. Xanthaangom kost $7 per pond vergeleken met maïszetmeel voor 89 cent per pond.
Current Research
8.1 Biologische bestrijding met stammen van Bacillus
Genome sequencing wordt gedaan op zoek naar de essentiële genen die nodig zijn voor het ontwikkelen van resistente planten. Er is een experiment gedaan met Bacillus-stammen waaronder B. cereus, B. lentimorbus, en B. pumilus als concurrent voor de ziekteverwekker Xcc in kool. Uit recente studies is gebleken dat X. campestris de diffusible signal factor (DSF) gebruikt voor cel-cel communicatie. Om microkolonies in staat te stellen een gestructureerde biofilm te vormen, is synthese van DSF vereist vanuit de Rpf (Regulation of Pathogenicity Factor)-cluster. De Rpf cluster bevat noodzakelijke genen om pathogenese te laten plaatsvinden. Zonder de kritische DSF signalering, zal Xcc een ongestructureerde biofilm van bacteriën creëren. Verder onderzoek wordt verricht om te begrijpen hoe het regulatorische netwerk wordt bewaakt.
8.3 Genetische variatie in wilde kruisbloemigen
Onderzoekers hebben genetische diversiteit gevonden in Xcc op wilde kruisbloemigen. Met de meest diverse en overvloedige wilde kruisbloemigen in de wereld, werd in Californië onderzoek gedaan naar verschillen in genetische stammen op Xcc in besmette wilde onkruiden. Uit zowel niet-gecultiveerde als gecultiveerde gebieden werd Xcc geïsoleerd uit verschillende regio’s van Californië. Met behulp van Amplified fragment length polymorphism PCR (AFLP) om genetische variatie in stammen te identificeren, werden meer dan 72 stammen gesequeneerd om 7 unieke genotypes te tonen die beperkt waren tot hun respectievelijke locaties. Niet-gecultiveerde wilde onkruiden in de buurt van de kust hadden stammen van Xcc die specifiek waren voor de regio en verschilden van de onkruiden die geteeld werden in de buurt van gebieden waar gewassen werden geteeld.
Reference
Averre, Charles W. “Black Rot of Cabbage and Related Crops” Accessed on August 16, 2007.
Ritchie David F, Averre Charles W. “Bacterial Spot of Pepper and Tomato”. North Carolina State University College of Agriculture and Life Sciences. Geraadpleegd op 20 augustus 2007.
Weber E, Ojanen-Reuhs T, Huguet E, Hause G, Romantschuk M, Korhonen TK, Bonas U, Koebnik R. “De type III-afhankelijke Hrp pilus is vereist voor productieve interactie van Xanthomonas campestris pv. vesicatoria met peper-gastheerplanten”. Tijdschrift voor Bacteriologie. 2005. Volume 187(7) p.2458-69.
Kuntz, L. “X is for Xanthan Gum”. Food Product Design. Geraadpleegd op 26 augustus 2007.
Vorhölter FJ, Thias T, Meyer F, Bekel T, Kaiser O, Pühler A, Niehaus K. “Comparison of two Xanthomonas campestris pv. campestris genomes revealed differences in their gene composition”. Journal Biotechnology. 2003. Volume 106(203). p.193-202.
“Xanthomonas campestris pv. campestris str. ATCC 33913, volledig genoom”. Openbare Bibliotheek van de Wetenschap Biologie. 2002. Geraadpleegd op 25 augustus 2007.
Thieme F, Koebnik R, Bekel T, Berger C, Boch J, Büttner D, Caldana C, Gaigalat L, Goesmann A, Kay S, Kirchner O, Lanz C, Linke B, McHardy AC, Meyer F, Mittenhuber G, Nies DH, Niesbach-Klösgen U, Patschkowski T, Rückert C, Rupp O, Schneiker S, Schuster SC, Vorhölter FJ, Weber E, Pühler A, Bonas U, Bartels D, Kaiser O. “Inzichten in genoom plasticiteit en pathogeniciteit van de plant pathogene bacterie Xanthomonas campestris pv. vesicatoria herleaed door de volledige genoomsequentie”. Tijdschrift voor Bacteriologie. 2005. Volume 187(21). p 7254-66.
Tamir Ariel D., Navon N, Burdman S. “Identification of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria genes induced in its interaction with tomato”. Tijdschrift voor Bacteriologie. 2007. Volume 189(17). P.6359-71.
Weber E, Koebnik R. “Domeinstructuur van HrpE, de Hrp pilus subeenheid van Xanthomonas campestris pv. vesicatoria”. Tijdschrift voor Bacteriologie. 2005. Volume 187(17). p. 6175-86.
“Xanthomonas campestris pv. vesicatoria.” Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes. Geraadpleegd op 24 augustus 2007.
Tang DJ, He YQ, Feng JX, He BR, Jiang BL, Lu GT, Chen B, Tang JL. “Xanthomonas campestris pv. campestris beschikt over een enkele gluconeogene pathway die vereist is voor virulentie.” Journal of Bacteriology. 2005. Volume 187(17). p 6231-7.
Torres PS, Malamud F, Rigano LA, Russo DM, Marano MR, Castagnaro AP, Zorreguieta A, Bouarab K, Dow JM, Vojnov AA. “Gecontroleerde synthese van het DSF cel-celsignaal is vereist voor biofilmvorming en virulentie in Xanthomonas campestris.” Milieumicrobiologie. 2007. Volume 9(8). p. 2101-9.
Wang L, Tang X, He C. “The bifunctional effector AvrXccC of Xanthomonas campestris pv. campestris requires plasma membrane-anchoring for host recognition.” Moleculaire Planten Pathologie. 2007. Volume 8(4). p 491-501.
Niehaus Karsten. “The Xanthomonas campestris pv. campestris genome project.” Geraadpleegd op 20 augustus 2007.
Dow JM, Crossman L, Findlay K, He YQ, Feng JX, Tang JL. “Biofilm dispersal in Xanthomonas campestris is controlled by cell-cell signaling and is required for full virulence to plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2003. Volume 100(19). p 10995-1000.
“Technologieën op de markt.” Ministerie van Landbouw van de Verenigde Staten, Agricultural Research Service (ARS). Geraadpleegd op 21 augustus 2007.
Massomo S, Mortensen C, Mabagala R, Newman M, Hockenhull J. “Biological control of black rot (Xanthomonas campestris pv. campestris) of Cabbage in Tanzania with Bacillus strains”. Tijdschrift voor fytopathologie. 2004. Volume 152(2). p. 98-105.
Torres PS, Malamud F, Rigano LA, Russo DM, Marano MR, Castagnaro AP, Zorreguieta A, Bouarab K, Dow JM, Vojnov AA. “Gecontroleerde synthese van het DSF cel-celsignaal is vereist voor biofilmvorming en virulentie in Xanthomonas campestris”. Milieumicrobiologie. 2007. Volume 9(8). p 2101-9.
Ignatov, A., Sechler, A.J., Schuenzel, E., Agarkova, I.V., Vidaver, A.K., Oliver, B., Schaad, N.W. 2007. “Genetische diversiteit in populaties van Xanthomonas campestris pv. campestris in kruisbloemige onkruiden in centraal kust Californië”. Phytopathology. 2007. Volume 97. p. 803-812.
Geredigeerd door Tammie Chau, student van Rachel Larsen