Xanthomonas campestris
Pagină de bioreal microbian despre genul Xanthomonas campestris
Clasificare
Curtesy of Fett & Cooke, ASM MicrobeLibrary
Taxoni de ordin superior
Bacteria
Proteobacteria
Gamma Proteobacteria
.
Xanthomonadales
Xanthomonadaceae
Xanthomonas
Xanthomonas campestris
Specii
NCBI: Taxonomie
Xanthomonas campestris
Descriere și semnificație
Xanthomonas campestris este o tijă aerobă, Gram-negativă, cunoscută ca fiind cauza putregaiului negru la crucifere prin întunecarea țesuturilor vasculare. Asociat cu gazda, peste 20 de patovari diferiți de X. campestris au fost identificați prin patogenitatea lor distinctivă pe o gamă largă de plante, inclusiv culturi și plante sălbatice. Această bacterie este mezofilă, cu o temperatură optimă de 25-30 grade Celsius (77-85 grade Fahrenheit) și inactivă la temperaturi sub 10 grade Celsius (50 grade Fahrenheit) . X. campestris are pili de răspuns hipersensibil și patogenitate (Hrp) care ajută la transferul de proteine efectoare pentru a diminua apărarea gazdei și pentru a aluneca prin apă . Ele pot trăi într-un sol timp de peste un an și se pot răspândi prin orice mișcare a apei, inclusiv prin ploaie, irigații și apă de suprafață. Pulverizarea plantelor sănătoase cu fungicide pe bază de cupru poate reduce răspândirea bacteriei în câmp . Cu toate acestea, odată ce planta a fost infectată, X. campestris se va răspândi în cele din urmă la tulpina semințelor, inhibând creșterea unui puiet sănătos.
Prin fermentarea în cultură pură, X. campestris poate produce o polizaharidă extracelulară cunoscută sub numele de gumă de xantan, care este fabricată în comerț ca agent stabilizator utilizat în multe produse de zi cu zi, inclusiv pansament pentru salată sau pastă de dinți . X. campestris este un organism model pentru studierea interacțiunilor dintre plante și bacterii. Din cauza deficitului de culturi, se fac cercetări suplimentare asupra acestei bacterii în speranța de a învăța cum să facem plantele rezistente la acest agent patogen.
Structura genomului
Structurile genomului de X. campestris conțin variații în funcție de patovari. Cu toate acestea, diferitele tulpini de X. campestris prezintă caracteristici similare, cum ar fi cromozomii circulari, elementele genetice mobile și secvențele codificatoare de proteine . În 2002, genomul complet al X. campestris pv campestris (Xcc) str. ATCC 33913 a fost finalizat, conținând peste 5.076.188 nucleotide care codifică peste 4.200 de ARN-uri codificatoare de proteine și 61 de ARN-uri structurale . Cu peste 548 de secvențe codificatoare unice, X. campestris pv. vesicatoria (Xcv) este compus dintr-un cromozom circular de 5,17 Mb, patru plasmide și un sistem de secreție proteică de tip III esențial pentru patogenitate . Utilizând tehnologia de expresie in vivo bazată pe recombinare pentru a ținti tomate, s-a constatat că Xcv are 61 de gene care sunt implicate în interacțiunea dintre agentul patogen și gazdă, inclusiv un transportor de virulență necesar, gena omologă citH .
Structura și metabolismul celular
X. campestris este o bacterie Gram-negativă în formă de tijă, caracterizată prin cei doi pereți celulari și pigmentul galben. Are o structură filamentoasă numită pili de răspuns hipersensibil și patogenitate (Hrp) care este atașată la sistemul de secreție proteică de tip III care implementează capacitatea de a transfera proteinele bacteriene către plantă și, de asemenea, motilitatea în apă .
Această bacterie aerobă realizează o serie de căi metabolice care depind în mod unic de agentul patogen. Secvențierea întregului genom al Xcv prezintă metabolismele carbohidraților care includ: Glicoliza/ Gluconeogeneza, ciclul citratului (ciclul TCA), calea fosfatului de pentoză și multe altele. Xcv își obține sursa de energie prin fosforilarea oxidativă, fixarea carbonului, metabolismul metanului, azotului și sulfului.
X. campestris preia carbonul de la gazdă transformându-l în glucoză prin gluconeogeneză. Cercetări ulterioare au arătat că în gluconeogeneză, Xcc conține doar calea enzimei malice-PpsA, care este esențială pentru virulență . În plus, acest agent fitopatogen conține un sistem de secreție de tip III (TTSS) care este necesar pentru a ataca gazda . TTSS este important în patogeneză, deoarece transferă proteinele efectoare pentru a reduce apărarea gazdei. Creând un biofilm pe suprafețele plantelor, X. campestris exemplifică comunicarea celulă-celulă prin intermediul factorului de semnal difuzibil (DSF) .
Dispunând de capacitatea de a fermenta, X. campestris creează o polizaharidă extracelulară, xantanul, care este produsă comercial și utilizată într-o varietate de produse de uz zilnic ca agent stabilizator . Pentru mai multe detalii, a se vedea Aplicații în biotehnologie.
Ecologie
X. campestris provoacă mari pierderi în agricultură din cauza habitatului lor în plante. Poate trăi în sol mai mult de un an și se poate răspândi prin irigații aeriene și prin apa de suprafață . Această bacterie se dezvoltă în special în timpul vremii umede și calde, cu temperaturi optime de 25-30 grade Celsius (77-85 grade Fahrenheit) . X. campestris depinde de apă pentru a supraviețui și pentru a se deplasa la următoarea gazdă. Din cauza contaminării în timpul operațiunilor culturale, plantele afectate apar de obicei în aceleași rânduri atunci când sunt cultivate . A se vedea patologia pentru mai multe detalii.
Patologie
X. campestris poate fi reperat prin leziunile negre care se dezvoltă pe suprafețele plantelor atunci când sunt contaminate. Agentul patogen interacționează mai întâi cu gazda prin secreția unei serii de proteine efectoare, inclusiv reacția de hipersensibilitate folosind sistemul de secreție de tip III (TTSS) . Acești efectori se pot comporta avariant, deghizându-se pentru a secreta mai multe proteine de reacție hipersensibilă și proteine exterioare pentru ca interacțiunea cu celulele gazdei să aibă loc. X. campestris vizează apoi țesutul vascular, provocând întunecarea și cloroza marginală a frunzelor . Bacteria se infiltrează în frunză spre stomate, hidatode și spre celulele epidermice, inițiind noi leziuni . Infecția severă apare la un răsad tânăr. Deoarece boala avansează în toată planta, tulpina principală nu se poate forma, împiedicând dezvoltarea și înnegrirea nervurilor. În cele din urmă, bacteriile proliferează în tot sistemul vascular și până la tulpina semințelor, provocând infectarea semințelor de boli viitoare .
Apare mai mult în timpul anotimpurilor umede, X. campestris posedă pili care acomodează o mișcare de alunecare prin frunzele umede. Acoperind o zonă afectată în număr mare, odată ce o plantă este bolnavă, agentul patogen se va răspândi în orice formă de mișcare a apei, inclusiv prin stropi de picături de ploaie, către o nouă gazdă .
Factorii de virulență constau în enzime litice care atacă peretele celular al plantei, excreția de proteaze, amilaze, celuloze și lipaze care ajută la scăderea mecanismelor de apărare ale plantei . În plus, clusterul de gene Rpf este, de asemenea, crucial pentru patogeneză pentru ca X. campestris să modereze producția acestor factori virulenți .
Aplicații în biotehnologie
X. campestris fermentează un agent stabilizator numit gumă de xantan care este folosit în multe produse de zi cu zi. Acesta a fost produs pentru prima dată în scop comercial la Kelco Company, o importantă companie farmaceutică. Această polizaharidă este un ingredient în produse precum pansamentul francez Kraft, alimentele Weight Watchers, produsele Wonder Bread și multe altele . Provenită din fermentarea carbohidraților de către X. campestris, caracteristica pseudoplastică a gumei xantan, ușor de amestecat, îi permite să fie folosită ca agent de îngroșare prin creșterea vâscozității unui lichid . În plus, guma de xantan prelungește, de asemenea, puțurile de petrol și gaze chiar și după producție. Fie că este pompată în pământ, fie că se folosește sablarea la presiune înaltă, amestecarea apei și a gumei xantan în puțuri va ajuta la îngroșarea lichidului pentru a elibera produsele brute de petrol și pentru a tăia rocile din puțurile de gaz și petrol. Guma xantan costă 7 dolari pe kilogram, în comparație cu amidonul de porumb care costă 89 de cenți pe kilogram .
Current Research
8.1 Controlul biologic cu tulpini de Bacillus
Se face secvențierea genomului în căutarea genelor esențiale necesare pentru a dezvolta plante rezistente. S-a făcut un experiment folosind tulpini de Bacillus, inclusiv B. cereus, B. lentimorbus și B. pumilus, ca rival pentru agentul patogen Xcc în varză. Dovezile au arătat o oarecare speranță pentru controlul biologic atunci când tulpina Bacillus a fost adăugată în rădăcini .
8.2 Rețeaua de reglementare pentru comunicarea celulă-celulă
Studii recente demonstrează că X. campestris utilizează factorul de semnal difuzibil (DSF) pentru comunicarea celulă-celulă. Pentru ca microcoloniile să formeze un biofilm structurat, este necesară sinteza DSF din clusterul de reglare a factorului de patogenitate (Rpf). Clusterul Rpf conține genele necesare pentru ca patogeneza să aibă loc. Fără semnalizarea critică DSF, Xcc va crea un biofilm nestructurat de bacterii. Se efectuează cercetări suplimentare pentru a înțelege modul în care este monitorizată rețeaua de reglementare .
8.3 Variația genetică la cruciferele sălbatice
Cercetătorii au descoperit diversitate genetică în Xcc la cruciferele sălbatice. Având cele mai diverse și mai abundente crucifere sălbatice din lume, s-au făcut studii în California pentru a găsi orice diferențe în ceea ce privește tulpinile genetice asupra Xcc în buruienile sălbatice infectate. Xcc a fost izolat atât din zone cultivate, cât și din zone necultivate, din diferite regiuni ale Californiei. Utilizând PCR (Amplified fragment length polymorphism PCR (AFLP) pentru a identifica variația genetică a tulpinilor, peste 72 de tulpini au fost secvențiate pentru a arăta 7 genotipuri unice care au fost limitate la locurile respective. Buruienile sălbatice necultivate din apropierea coastei aveau tulpini de Xcc care erau specifice regiunii și diferite de buruienile cultivate în apropierea zonelor cu culturi.
Referințe
Averre, Charles W. „Black Rot of Cabbage and Related Crops” Accesat la 16 august 2007.
Ritchie David F, Averre Charles W. „Bacterial Spot of Pepper and Tomato”. North Carolina State University College of Agriculture and Life Sciences. Accesat la 20 august 2007.
Weber E, Ojanen-Reuhs T, Huguet E, Hause G, Romantschuk M, Korhonen TK, Bonas U, Koebnik R. „The type III-dependent Hrp pilus is required for productive interaction of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria with pepper host plants”. Journal of Bacteriology. 2005. Volumul 187(7) p.2458-69.
Kuntz, L. „X is for Xanthan Gum”. Food Product Design. Accesat la 26 august 2007.
Vorhölter FJ, Thias T, Meyer F, Bekel T, Kaiser O, Pühler A, Niehaus K. „Comparison of two Xanthomonas campestris pv. campestris genomes revealed differences in their gene composition”. Journal Biotechnology. 2003. Volumul 106(203). p.193-202.
„Xanthomonas campestris pv. campestris pv. campestris str. ATCC 33913, genom complet”. Biblioteca publică de biologie științifică (Public Library of Science Biology). 2002. Accesat la 25 august 2007.
Thieme F, Koebnik R, Bekel T, Berger C, Boch J, Büttner D, Caldana C, Gaigalat L, Goesmann A, Kay S, Kirchner O, Lanz C, Linke B, McHardy AC, Meyer F, Mittenhuber G, Nies DH, Niesbach-Klösgen U, Patschkowski T, Rückert C, Rupp O, Schneiker S, Schuster SC, Vorhölter FJ, Weber E, Pühler A, Bonas U, Bartels D, Kaiser O. „Insights into genome plasticity and pathogenicity of the plant pathogenic bacterium Xanthomonas campestris pv. vesicatoria revleaed by the complete genome sequence”. Journal of Bacteriology. 2005. Volumul 187(21). p 7254-66.
Tamir Ariel D., Navon N, Burdman S. „Identification of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria genes induced in its interaction with tomato”. Journal of Bacteriology. 2007. Volumul 189(17). P.6359-71.
Weber E, Koebnik R. „Domain structure of HrpE, the Hrp pilus subunit of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria”. Journal of Bacteriology. 2005. Volumul 187(17). p. 6175-86.
„Xanthomonas campestris pv. vesicatoria”. Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes. Accesată la 24 august 2007.
Tang DJ, He YQ, Feng JX, He BR, Jiang BL, Lu GT, Chen B, Tang JL. „Xanthomonas campestris pv. campestris posedă o singură cale gluconeogenică care este necesară pentru virulență”. Journal of Bacteriology. 2005. Volumul 187(17). p 6231-7.
Torres PS, Malamud F, Rigano LA, Russo DM, Marano MR, Castagnaro AP, Zorreguieta A, Bouarab K, Dow JM, Vojnov AA. „Sinteza controlată a semnalului celulă-celulă DSF este necesară pentru formarea biofilmului și virulență la Xanthomonas campestris”. Microbiologia mediului. 2007. Volumul 9(8). p. 2101-9.
Wang L, Tang X, He C. „Efectorul bifuncțional AvrXccC al Xanthomonas campestris pv. campestris necesită ancorarea în membrana plasmatică pentru recunoașterea gazdei”. Molecular Plant Pathology. 2007. Volumul 8(4). p 491-501.
Niehaus Karsten. „The Xanthomonas campestris pv. campestris pv. campestris genome project”. Accesat la 20 august 2007.
Dow JM, Crossman L, Findlay K, He YQ, Feng JX, Tang JL. „Biofilm dispersal in Xanthomonas campestris is controlled by cell-cell signaling and is required for full virulence to plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2003. Volumul 100(19). p 10995-1000.
„Tehnologii pe piață”. Departamentul de Agricultură al Statelor Unite ale Americii, Serviciul de cercetare agricolă (ARS). Accesat la 21 august 2007.
Massomo S, Mortensen C, Mabagala R, Newman M, Hockenhull J. „Biological control of black rot (Xanthomonas campestris pv. campestris) of Cabbage in Tanzania with Bacillus strains”. Journal of Phytopathology. 2004. Volume 152(2). p. 98-105.
Torres PS, Malamud F, Rigano LA, Russo DM, Marano MR, Castagnaro AP, Zorreguieta A, Bouarab K, Dow JM, Vojnov AA. „Sinteza controlată a semnalului celulă-celulă DSF este necesară pentru formarea biofilmului și virulență la Xanthomonas campestris”. Microbiologia mediului. 2007. Volumul 9(8). p 2101-9.
Ignatov, A., Sechler, A.J., Schuenzel, E., Agarkova, I.V., Vidaver, A.K., Oliver, B., Schaad, N.W. 2007. „Genetic diversity in populations of Xanthomonas campestris pv. campestris in cruciferous weeds in central coastal California”. Phytopathology. 2007. Volumul 97. p. 803-812.
Editat de Tammie Chau, studentă a lui Rachel Larsen
.