Ett experimentellt test av Westermarck-effekten: könsskillnader i undvikande av inavel
Abstract
För att undvika inavel utvecklar människor och andra djur en stark sexuell motvilja mot individer som de har levt nära tillsammans med under spädbarnstiden och den tidiga barndomen (vanligen biologiska syskon), ett fenomen som kallas för Westermarck-effekten eller negativ sexuell prägling. De mekanismer som ligger till grund för detta fenomen är dock fortfarande oklara. Man vet t.ex. inte om negativ prägling endast bygger på faktisk sexuell aversion mot bröder och systrar eller också på att man generaliserar syskonens egenskaper till andra än sina släktingar. Om präglingen är mer generell skulle man kunna förutsäga att människor skulle undvika att para sig med alla individer som liknar deras syskon av annat kön. I vår studie bedömde kvinnor morfade ansikten av annat kön som liknar deras syskon som betydligt mindre sexuellt attraktiva än morfade ansikten i genomsnitt, och den motsatta effekten hittades hos män – likhet med syskon ökade den upplevda attraktionskraften. Intressant nog påverkade självlikhet inte preferenserna hos vare sig män eller kvinnor. Dessa könsskillnader stämmer överens med teorin om föräldrainvesteringar, eftersom kvinnor bär större kostnader i samband med inavelsdepression, vilket kanske förklarar deras djupare motvilja mot att engagera sig i sexuella aktiviteter med manliga individer som bär signaler om släktskap. Vidare visar de att ansikten som liknar syskon är giltiga stimuli för att undersöka preferens för ansiktslikhet.
INLEDNING
Avelsdepression (ackumulering av recessiva skadliga alleler och förlust av heteros) är starkt positivt korrelerad med graden av släktskap hos sexualpartners (Lynch och Walsh 1998), och de negativa konsekvenserna av inavel för fitness är väl dokumenterade hos olika arter (Keller och Waller 2002), inklusive människor (Postma et al. 2010). Därför bör negativ sexuell prägling (dvs. undvikande av parning med individer som liknar släktingar, baserat på en visuell mall som skapats under utvecklingen) vara en viktig anpassning (se Schmitt och Pilcher 2004; Rantala och Marcinkowska 2011). Ett antal studier visar en tendens för individer att undvika att para sig med andra som är uppvuxna i samma kamrat- eller familjegrupp: Präriehundar (Cynomys ludovicianus) undviker kopulationer med bofasta nära släktingar (Hoogland 1992), lejonhonor (Panthera leo, Hanby och Bygott 1987), marmosets (Callithrix jacchus) och tamarinapor (Saguinas ursula) skjuter upp den sexuella mognaden om deras pappa eller manliga syskon är närvarande under mognaden (Abbott 1993), babianer (Simia hamadryas) sprider sig från sin ursprungsgrupp (Livingstone 1980), och kvinnliga grindvalar (Globicephala melas) förökar sig endast med hanar utanför födelsegruppen (Amos et al. 1993, granskad i Pusey och Wolf 1996).
Westermarck (1921) antog att närhet till andra under utvecklingen tjänar som en ledtråd till biologisk släktskap och därför är avgörande för sexuell aversion mot syskon (”Westermarck-effekten”). Det vanligaste exemplet på Westermarck-effekten hos människor kommer från uppgifter från israeliska kibbutzim, där deltagarna visade sig vara osannolika att gifta sig med, eller känna sexuell längtan efter, personer från den gemensamma kamratgrupp i vilken de växte upp (Shepher 1971, 1983). Dessa resultat har dock nyligen ifrågasatts av Shor och Simchai (2009) som rapporterar djupintervjuer med vuxna som växte upp i det kommunala utbildningssystemet i kibbutzim som avslöjar praktiskt taget ingen sexuell motvilja mot jämnåriga (recenserat i Rantala och Marcinkowska 2011). Resultat som är mer förenliga med Westermarck-effekten härrör från studier av framgången för arrangerade äktenskap, där kosocialiserade individer visar ömsesidig sexuell aversion, högre skilsmässofrekvens och får färre barn (t.ex, sim-pua-äktenskap från södra Kina och Taiwan, där flickor före tonåren adopteras av sin framtida makes familj (Wolf 1970, 1985), patrilaterala parallella kusinäktenskap i Mellanöstern, där en pojke gifter sig med sin fars brors dotter (McCabe 1983) eller Karo Batak matrilaterala tvärkusiner på Sumatra, där en pojke ska gifta sig med sin mors brors dotter (Fessler 2007)). I Marocko fann man att det faktum att sova i samma rum och ha daglig social kontakt mellan kusiner av annat kön under barndomen gav upphov till en motvilja mot att gifta sig med en kusin som vuxen (Walter 1997; Walter och Buyske 2003). I en annan studie som genomfördes i USA ökade syskonens separation i mer än ett år under de första sex levnadsåren sannolikheten för incestuösa, potentiellt fortplantningsbara, sexuella beteenden (Bevc och Silverman 1993, 2000). Vidare visar empiriska tester av moraliska (Lieberman et al. 2003, 2007) och tredjepartsattityder (Fessler och Navarrete 2004) till syskonincest att samboende under uppväxten med en individ av annat kön är korrelerat med uttryck av negativa attityder till syskonincest.
Hos människor har det föreslagits att kognitiva mekanismer för släktskapsigenkänning ska styra undvikande av incest (Lieberman et al. 2003). Sådana neurala kretsar (t.ex. en släktskapsskattare som beräknar den uppskattade genetiska släktskapen mellan en själv och en potentiell sexualpartner) föreslås utlösa sexuell aversion mot släktingar. Förutom miljöindikationer kan bedömningen av släktskap också underlättas genom jämförelse av fysiska indikationer på en individ (t.ex. ansiktet) med en familjemall (fenotypmatchning) (DeBruine et al. 2008). Generellt sett spelar bedömningen av ansiktet en viktig roll vid tredjepartsbedömning av släktskap mellan ansikten (Maloney och Dal Martello 2006). Självlikhet ökar uppfattningen om pålitlighet och samarbetsvilja (DeBruine 2002, 2005) och preferenser för barns ansikten (Platek et al. 2002, 2003; Bressan et al. 2009), men minskar preferenser för vuxenansikten i ett parningssammanhang (DeBruine 2005; DeBruine et al. 2011). Nyligen har det också rapporterats att det finns ett samband mellan att ha syskon av annat kön och sexuella attityder till en fenotypisk ledtråd för släktskap i okända ansikten som uppnås genom datorgenererad ansiktslikhet (DeBruine et al. 2011).
Det finns dock också belägg för plasticitet i människans strategier för undvikande av inavel, inklusive födelseordningseffekter, så att senare födda barn upplever en starkare sexuell motvilja mot syskon än tidigare födda barn, på grund av en längre period av sambosocialisering med syskonen. Att observera sin egen mamma amma och vårda ett annat spädbarn är också en stark ledtråd för att upptäcka släktskap och senare motverka incest, vilket endast är tillgängligt för äldre avkommor (Lieberman 2009). Dessutom ökar varje ytterligare kosocialiserat syskon styrkan i äckelreaktionen mot incest, även om denna tendens endast var statistiskt signifikant för män (Fessler och Navarrete 2004).
Syftet med vår studie är att testa förekomsten av sexuell prägling (negativ eller positiv) genom att undersöka preferenser för stimulusansikten som skapats för att skilja sig i likhet med sig själv och ett syskon. Baserat på negativ sexuell prägling och Westermarck-effekten förutspår vi att likhet med sig själv och likhet med syskon kommer att minska attraktionskraften hos ansikten. Vidare förutsätter föräldrainvesteringsteorin att minimikostnaderna för att producera avkomma är högre för kvinnor än för män, vilket innebär att kostnaderna för att ett barn ska drabbas av de negativa konsekvenserna av inavelsdepression kommer att vara högre för kvinnor (Fessler och Navarrete 2004). Därför förutspår vi också att negativ prägling kommer att vara starkare för kvinnliga deltagare än för manliga deltagare. Ansiktslikhet har i tidigare forskning baserats på morphing av en bild av deltagaren själv med en bild av en obesläktad individ. Även om själv-morphs otvivelaktigt innehåller ledtrådar till släktskap (eftersom syskon och andra släktingar sannolikt delar många ansiktsegenskaper) är det mer ekologiskt giltigt att skapa morphs baserade på bilder av deltagarnas verkliga syskon. I den aktuella studien skapade vi därför både själv- och syskonmorfer för att manipulera uppfattningen om släktskap.
METODER
Deltagare
Trettiotvå syskonpar (dvs. 43 kvinnor, medelålder = 26 år och 21 män, medelålder = 25,7 ) deltog i studien. Det fanns 20 syskonpar av samma kön och 12 syskonpar av annat kön. Alla deltagare hade dagligen levt tillsammans med ett syskon under de första 15 åren av sina liv, var heterosexuella (1-3 på frågan på Kinsey-skalan som ingick i den sociodemografiska delen av undersökningen), vita kaukasiska och av polsk nationalitet. Alla kvinnor i studien rapporterade ingen graviditet och ingen användning av hormonella preventivmedel.
Stimuli
Manliga och kvinnliga ”bas”-ansikten konstruerades genom att man med hjälp av PsychoMorph-programmet (Tiddeman et al. 2001) gjorde ett medelvärde av formen och färgen på ansiktena hos fem personer med matchad etnicitet, nationalitet och åldersgrupp. Varje bild avgränsades utifrån punkter belägna på visuella landmärken i ansiktet, enligt tidigare forskning (bl.a. DeBruine 2005). ”Self-morph”- och ”sibling-morph”-stimuli konstruerades för varje deltagare. Self-morphs skapades genom att beräkna formskillnaden mellan deltagarens ansikte och basansiktet för samma kön och tillämpa 50 % av denna skillnad på basansiktet för det andra könet (Penton-Voak et al. 1999; figur 1). Detta upprepades för att skapa syskonmorphen genom att ersätta deltagarens ansikte i transformationen med syskonets ansikte. Genom att lägga till skillnaden mellan deltagarens och samma köns basansikte (inte direkt lägga till skillnaden mellan deltagaren och det andra könets basansikte) säkerställde vi att transformationen inte onödigtvis maskuliniserade eller feminiserade stimuli (se Debruine 2004). Detta resulterade i en uppsättning av 128 bilder (64 självmorfos och 64 syskonmorfos).
Exemplet med andra köns transformationer: (a) deltagare; (b) transformering av deltagaren och en genomsnittlig man; (c) genomsnittlig man; (d) transformering av syskon till deltagaren och genomsnittlig man; (e) syskon till deltagaren.
Exemplet på transformering av andra könsformer: (a) deltagare; (b) transformering av deltagaren och en genomsnittlig man; (c) genomsnittlig man; (d) transformering av syskon till deltagaren och genomsnittlig man; (e) syskon till deltagaren.
Förfarande
Deltagarna bedömde attraktionskraften hos en delmängd av ansiktsstimuli på en skala från 1-7 (1 = inte alls attraktiv, 7 = mycket attraktiv) och fyllde i en kort sociodemografisk enkät som bestod av frågor om ålder, utbildning, sexuell läggning, antal syskon och antal år som de tillbringat i familjen, samt frågor om hormonell status för kvinnor (t.ex, om de var gravida eller inte eller om de använde hormonella preventivmedel). Deltagarna fördelades slumpmässigt till en av åtta grupper, var och en bestående av åtta deltagare. Varje grupp bedömde en delmängd av 16 ansiktsbilder, som bestod av var och en av de 8 medlemmarnas själv- och syskonmorfos. Stimuli visades i slumpmässig ordning. På detta sätt fick varje deltagares morph 8 bedömningar. Tre poäng beräknades för varje deltagare: självpreferens, syskonpreferens och icke-syskonpreferens.
RESULTAT
I en variansanalys med blandad modell (1 inom-subjekt-faktor: stimulustyp ; 1 mellan-subjekt-faktor: kön ) fanns det inga signifikanta huvudeffekter av vare sig stimulustyp eller kön (P > 0,3). Det fanns dock en signifikant interaktion mellan stimulustyp och kön (F(1,62) = 5,73, P = 0,004). Figur 2 visar att männens bedömningar av attraktionskraft var högst för syskonmorfer och kvinnornas för icke-syskonmorferenser. För kvinnor visade post hoc t-test en signifikant skillnad mellan bedömningen av syskonmorf och nonkin (t43 = -2,66, P = 0,011), en icke-signifikant tendens till skillnad mellan bedömningen av självmorf och nonkin (t43 = -1,71, P = 0,095) och ingen skillnad mellan bedömningen av självmorf och syskonmorf (t43 = 1,07, P = 0,291). Hos män rankades syskonmorfer signifikant mer attraktiva än självmorfer (t19 = 2,21, P = 0,039) och tenderade att rankas högre än icke-släktingar (t19 = 1,64, P = 0,118), men det fanns ingen signifikant skillnad mellan rankningen av självmorfer och icke-släktingar (t19 = 0.10, P = 0,92).
Faciala preferenser mot stimulusmorfos (självliknande, mörkgrå; syskonliknande, ljusgrå; och icke-släktliknande, vit) för manliga och kvinnliga deltagare.
Facial preferens mot stimulusmorfos (självliknande, mörkgrå; syskonliknande, ljusgrå; och icke-släktliknande, vit) för manliga och kvinnliga deltagare.
DISKUSSION
I den här studien testade vi negativ sexuell präglingsförmåga och Westermarck-effekten hos människor. Vi förutspådde att om människor är anpassade för att undvika inavel, skulle preferenserna för själv- och syskonliknande ansikten vara lägre än preferenserna för icke-syskonliknande ansikten. Vi fann inget generellt stöd för denna förutsägelse, men vi fann en könsspecifik effekt på så sätt att kvinnor föredrog ansikten som inte var släktingar betydligt mer än de som morfade med deras syskon och män föredrog ansikten som liknade syskon mer än ansikten som inte var släktingar eller liknade sig själva.
Denna könsspecifika asymmetri i sexuell motvilja mot släktingar stämmer överens med en teori om föräldrarnas investering i undvikande av inavel. Kvinnor föreslås bära högre minimala proximala kostnader i samband med inavelsdepression, vilket gör att de utvecklar en djupare aversion mot engagemang i sexuella aktiviteter med manliga individer som bär signaler om släktskap (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Vårt resultat stämmer överens med resultaten från tidigare studier, om än med andra metoder, som visar att aversionen mot syskon är starkare för kvinnor än för män (Walter och Buyske 2003). Därför bör kvinnor vara bättre rustade för att upptäcka likheter, eftersom de förmodade kostnaderna för inavelsdepression är starkare för dem än för män.
Interessant nog visade män starkare preferenser för ansikten som liknade deras syskon. Eftersom kvinnliga syskon sannolikt liknar deltagarens mamma är resultatet förenligt med forskning som visar att män föredrar ansikten hos kvinnor som liknar deras mamma (Marcinkowska och Rantala 2012). Detta resultat har tolkats som en sexuell präglingsliknande mekanism – preferens mot presumtiva partners som har ansiktslikheter med ens förälder – som inte moduleras av relationen till föräldern under barndomen och som hos kvinnor undertrycks av undvikande av inavel. Därför kan våra resultat tolkas som en positiv sexuell präglingsliknande mekanism som utvidgas till syskon. Det är intressant att man inte fann samma effekt för självmorfos för män.
Den observerade skillnaden mellan preferenser för själv- och syskonmorfos för stimuli kastar ljus över den exponeringseffekt som föreslagits för att förklara attraktion till släktingar (föreslaget bland annat av Freud 1953). Även i senare studier har det visats att ökad förtrogenhet med ett presenterat stimulus kan öka den bedömda attraktionskraften hos stimulus (Zajonc 1968). Syskonmorferenser bedömdes som signifikant mer attraktiva än självmorferenser av männen, vilket innebär att självrefererande fenotypmatchning inte kunde vara ansvarig för attraktionen mot nära släktingar, eftersom den syntes signifikant endast i syskonmorferenser, men inte i självmorferenser hos männen. Kvinnors aversion mot släktingar undertrycker attraktionen till likhet och som ett resultat förstärker den aversionen mot syskon men inte mot självliknande ansikten. Eftersom den genetiska och fenotypiska likheten mellan syskon kan skilja sig åt kan användningen av det riktiga syskonet för stimulibilder ge varierande resultat (när man förväntar sig inavelsundvikande baserat på fenotypmatchning). Eftersom den utgör 50 % i genomsnitt förväntade vi oss dock att även om den varierar, kommer mängden delade gener och därmed ansiktslikheten alltid att vara högre än vad som förväntas av slumpen. I stort sett är parningsstrategier ett adaptivt beteende som fungerar i nuet men som formades i det förflutna – när matchning av fenotyper inte kunde baseras enbart på det egna jaget, eftersom speglar inte var tillgängliga (påpekas även i Debruine et al. 2008). Därför är en klar fördel med att använda denna metod för att testa negativ prägling att den projicerar den verkliga situationen (samboende med ett syskon och ett syskon som är den direkta stimulansen för skapandet av inavelsundvikande) bättre än sammansatta ansikten baserade på självbild.
Våra resultat visade ingen signifikant förändring av preferensen när man bedömer bild av självliknande ansikten (genom att jämföra både med bild av sib morph och nonkin morph). Detta skulle innebära att ett byte av preferens utlöses av likhet med släktingar snarare än likhet med sig själv. Våra resultat är värdefulla eftersom de inte bara bekräftar resultaten av tidigare studier om positiv sexuell prägling (bl.a. Bereczkei et al. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska och Rantala 2012), utan framför allt stöder resultaten av negativ sexuell prägling genom experimentella studier baserade på verkliga syskonansikten. Dessutom postulerar vi att syskonmorfer (och inte självmorfer) är mer känsliga för tester av preferenser som använder förändringar i likhet och sannolikt är mer ekologiskt giltiga. Nästa steg i undersökningen av denna postulerade mekanism för undvikande av inavel bör vara att analysera fluktuationerna i kvinnors preferens/undvikande under menstruationscykeln och att analysera påverkan av antalet och åldern på syskon på bedömningar av verkliga syskonliknande ansikten.
FINANsiering
Detta arbete har fått ekonomiskt stöd från Finlands Akademi till M.J.R. och från Centrum för internationell mobilitet (CIMO) till U.M.M.
Vi är tacksamma för de djupgående och konkreta kommentarerna från 2 anonyma granskare utsedda av tidskriften.
.
.
. In:
, red.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
(
):
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
. Vol.
.
:
. s.
–
(originalverket publicerat 1913).
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
.
.
.
.
:
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
(
):
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
(
):
–
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.