Xanthomonas campestris
Eine mikrobielle Biorealm-Seite über die Gattung Xanthomonas campestris
Klassifizierung
Mit freundlicher Genehmigung von Fett & Cooke, ASM MicrobeLibrary
Taxa höherer Ordnung
Bakterien
Proteobakterien
Gamma Proteobakterien
Xanthomonadales
Xanthomonadaceae
Xanthomonas
Xanthomonas campestris
Spezies
NCBI: Taxonomie
Xanthomonas campestris
Beschreibung und Bedeutung
Xanthomonas campestris ist ein aerobes, gramnegatives Stäbchen, das dafür bekannt ist, die Schwarzfäule bei Kreuzblütlern zu verursachen, indem es das Gefäßgewebe dunkel färbt. Mehr als 20 verschiedene Pathovare von X. campestris wurden aufgrund ihrer ausgeprägten Pathogenität auf einer Vielzahl von Pflanzen, einschließlich Nutz- und Wildpflanzen, identifiziert. Dieses Bakterium ist mesophil mit einer optimalen Temperatur von 25-30 Grad Celsius (77-85 Grad Fahrenheit) und inaktiv bei Temperaturen unter 10 Grad Celsius (50 Grad Fahrenheit). X. campestris besitzt Pili, die zur Übertragung von Effektorproteinen beitragen, um die Abwehrkräfte des Wirts zu schwächen und durch Wasser zu gleiten. Sie können über ein Jahr lang im Boden überleben und sich durch jede Wasserbewegung, einschließlich Regen, Bewässerung und Oberflächenwasser, verbreiten. Das Besprühen gesunder Pflanzen mit Kupferfungiziden kann die Ausbreitung der Bakterien auf dem Feld verringern. Ist die Pflanze jedoch einmal infiziert, breitet sich X. campestris schließlich auf den Samenstängel aus und hemmt das Wachstum gesunder Nachkommen.
Durch Fermentation in Reinkultur kann X. campestris ein extrazelluläres Polysaccharid produzieren, das als Xanthangummi bekannt ist und kommerziell als Stabilisierungsmittel in vielen Alltagsprodukten wie Salatdressing oder Zahnpasta hergestellt wird. X. campestris ist ein Modellorganismus zur Untersuchung der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bakterien. Aufgrund des Mangels an Nutzpflanzen wird dieses Bakterium weiter erforscht, in der Hoffnung zu lernen, wie man Pflanzen gegen dieses Pathogen resistent machen kann.
Genomstruktur
Die Genomstrukturen von X. campestris variieren je nach Pathovar. Die verschiedenen Stämme von X. campestris weisen jedoch ähnliche Merkmale wie zirkuläre Chromosomen, die mobilen genetischen Elemente und proteinkodierende Sequenzen auf. Im Jahr 2002 wurde das vollständige Genom von X. campestris pv campestris (Xcc) str. ATCC 33913 fertiggestellt. Es enthält über 5 076 188 Nukleotide, die für über 4200 proteinkodierende und 61 strukturelle RNAs kodieren. Mit über 548 einzigartigen kodierenden Sequenzen besteht X. campestris pv. vesicatoria (Xcv) aus einem 5,17 MB großen zirkulären Chromosom, vier Plasmiden und einem für die Pathogenität wesentlichen Typ-III-Proteinsekretionssystem. Unter Verwendung der Recominbase-basierten In-vivo-Expressionstechnologie für Tomaten wurde festgestellt, dass Xcv 61 Gene besitzt, die an der Interaktion zwischen Erreger und Wirt beteiligt sind, darunter ein notwendiger Virulenztransporter, das citH homologe Gen.
Zellstruktur und Stoffwechsel
X. campestris ist ein stäbchenförmiges gramnegatives Bakterium, das durch seine zwei Zellwände und sein gelbes Pigment gekennzeichnet ist. Es hat eine fadenförmige Struktur, die Hypersensitivitäts- und Pathogenitätspili (Hrp) genannt wird, die mit dem Typ-III-Proteinsekretionssystem verbunden ist, das die Fähigkeit umsetzt, bakterielle Proteine auf die Pflanze zu übertragen und auch die Motilität im Wasser.
Dieses aerobe Bakterium führt eine Reihe von Stoffwechselwegen aus, die eindeutig von der Pathovar abhängig sind. Die Sequenzierung des gesamten Genoms von Xcv zeigt einen Kohlenhydratstoffwechsel, der Folgendes umfasst: Glykolyse/Gluconeogenese, Zitratzyklus (TCA-Zyklus), Pentosephosphat-Stoffwechselweg und mehr. Xcv gewinnt seine Energiequelle durch oxidative Phosphorylierung, Kohlenstofffixierung, Methan-, Stickstoff- und Schwefelmetabolismus.
X. campestris nimmt Kohlenstoff aus dem Wirt auf und wandelt ihn durch Gluconeogenese in Glucose um. Weitere Untersuchungen haben gezeigt, dass Xcc bei der Gluconeogenese nur das Apfelsäureenzym PpsA enthält, das für die Virulenz wesentlich ist. Darüber hinaus verfügt dieser Pflanzenpathogen über ein Typ-III-Sekretionssystem (TTSS), das für den Angriff auf den Wirt notwendig ist. TTSS ist wichtig für die Pathogenese, da es Effektorproteine überträgt, um die Abwehrkräfte des Wirts zu schwächen. Bei der Bildung von Biofilmen auf Pflanzenoberflächen ist X. campestris ein Beispiel für die Zell-Zell-Kommunikation durch den diffusionsfähigen Signalfaktor (DSF). .
Mit seiner Fähigkeit zur Fermentation erzeugt X. campestris ein extrazelluläres Polysaccharid, Xanthan, das kommerziell hergestellt und in einer Vielzahl von Alltagsprodukten als Stabilisierungsmittel verwendet wird. Siehe Anwendung in der Biotechnologie für weitere Einzelheiten.
Ökologie
X. campestris verursacht aufgrund seines Lebensraums in Pflanzen große Verluste in der Landwirtschaft. Es kann über ein Jahr lang im Boden leben und sich durch Überkopfbewässerung und Oberflächenwasser verbreiten. Dieses Bakterium gedeiht vor allem bei feuchtem und warmem Wetter mit optimalen Temperaturen von 25-30 Grad Celsius (77-85 Grad Fahrenheit). X. campestris ist zum Überleben und zur Übertragung auf den nächsten Wirt auf Wasser angewiesen. Aufgrund der Kontamination während des Anbaus treten die befallenen Pflanzen in der Regel in denselben Reihen auf, wenn sie angebaut werden. Siehe Pathologie für weitere Einzelheiten.
Pathologie
X. campestris ist an den schwarzen Läsionen zu erkennen, die sich bei Kontamination auf der Pflanzenoberfläche entwickeln. Der Erreger interagiert zunächst mit dem Wirt, indem er eine Reihe von Effektorproteinen absondert, die unter anderem eine hypersensible Reaktion mit Hilfe des Typ-III-Sekretionssystems (TTSS) auslösen. Diese Effektorproteine können sich avirulent verhalten, indem sie sich tarnen, um mehrere Überempfindlichkeitsreaktionen und äußere Proteine abzusondern, damit eine Interaktion mit den Wirtszellen stattfinden kann. X. campestris greift dann das vaskuläre Gewebe an und verursacht eine Verdunkelung und marginale Blattchlorose. Das Bakterium dringt in das Blatt zu den Spaltöffnungen, den Hydathoden und zu den Epidermiszellen ein und löst neue Läsionen aus. Schwere Infektionen treten bei jungen Sämlingen auf. Da sich die Krankheit in der gesamten Pflanze ausbreitet, kann sich der Hauptstamm nicht ausbilden, was die Entwicklung hemmt und die Adern schwärzen lässt. Schließlich vermehren sich die Bakterien im gesamten Gefäßsystem und im Samenstängel, wodurch der Samen von zukünftigen Krankheiten befallen wird.
X. campestris tritt vor allem in den feuchten Jahreszeiten auf und besitzt Pili, die eine gleitende Bewegung durch nasse Blätter ermöglichen. Sobald eine Pflanze erkrankt ist, breitet sich der Erreger durch jede Art von Wasserbewegung, einschließlich Regentropfen, auf einen neuen Wirt aus.
Virulenzfaktoren bestehen aus lytischen Enzymen, die die Zellwand der Pflanze angreifen, sowie aus der Ausscheidung von Proteasen, Amylasen, Cellulasen und Lipasen, die dazu beitragen, die Abwehrmechanismen der Pflanze zu schwächen. Außerdem ist das Rpf-Gencluster für die Pathogenese entscheidend, damit X. campestris die Produktion dieser virulenten Faktoren mäßigen kann.
Anwendung in der Biotechnologie
X. campestris fermentiert ein Stabilisierungsmittel namens Xanthan, das in vielen Alltagsprodukten verwendet wird. Es wurde erstmals von der Kelco Company, einem großen Pharmaunternehmen, kommerziell hergestellt. Dieses Polysaccharid ist ein Bestandteil von Produkten wie Kraft French Dressing, Weight Watchers Food, Wonder Bread und anderen. Durch die Fermentation von Kohlenhydraten durch X. campestris entstanden, kann Xanthan aufgrund seiner pseudoplastischen, leicht mischbaren Eigenschaften als Verdickungsmittel verwendet werden, indem es die Viskosität einer Flüssigkeit erhöht. Darüber hinaus verlängert Xanthan auch die Lebensdauer von Öl- und Gasbohrungen, selbst nach der Förderung. Wenn man Wasser und Xanthan in die Bohrlöcher pumpt oder mit Hochdruck-Sandstrahlen mischt, kann man die Flüssigkeit verdicken, um die Rohölprodukte freizusetzen und das Gestein in Gas- und Ölbohrlöchern zu durchschneiden. Xanthan kostet 7 $ pro Pfund im Vergleich zu Maisstärke für 89 Cent pro Pfund.
Aktuelle Forschung
8.1 Biologische Bekämpfung mit Bacillus-Stämmen
Die Genomsequenzierung wird auf der Suche nach den wesentlichen Genen durchgeführt, die für die Entwicklung resistenter Pflanzen benötigt werden. In einem Versuch wurden Bacillus-Stämme wie B. cereus, B. lentimorbus und B. pumilus als Konkurrenten für das Pathogen Xcc in Kohl eingesetzt. Es hat sich gezeigt, dass eine biologische Kontrolle möglich ist, wenn der Bacillus-Stamm in die Wurzeln eingebracht wird.
8.2 Regulatorisches Netzwerk für die Zell-Zell-Kommunikation
Neue Studien zeigen, dass X. campestris den diffusionsfähigen Signalfaktor (DSF) für die Zell-Zell-Kommunikation nutzt. Damit Mikrokolonien einen strukturierten Biofilm bilden können, ist die Synthese von DSF aus dem Cluster „Regulation of Pathogenicity Factor“ (Rpf) erforderlich. Der Rpf-Cluster enthält die für die Pathogenese notwendigen Gene. Ohne die kritische DSF-Signalisierung wird Xcc einen unstrukturierten Biofilm aus Bakterien bilden. Weitere Forschungen werden durchgeführt, um zu verstehen, wie das regulatorische Netzwerk überwacht wird.
8.3 Genetische Variation bei wilden Kreuzblütlern
Forscher haben eine genetische Vielfalt bei Xcc auf wilden Kreuzblütlern gefunden. Da es in Kalifornien die vielfältigsten und reichhaltigsten wilden Kreuzblütler der Welt gibt, wurden Studien durchgeführt, um Unterschiede in den genetischen Stämmen von Xcc in infizierten Wildkräutern zu finden. Sowohl aus nicht kultivierten als auch aus kultivierten Gebieten wurde Xcc aus verschiedenen Regionen Kaliforniens isoliert. Mit Hilfe der Amplified Fragment Length Polymorphism PCR (AFLP) zur Identifizierung der genetischen Variation der Stämme wurden über 72 Stämme sequenziert, die 7 einzigartige Genotypen aufwiesen, die auf ihre jeweiligen Standorte beschränkt waren. Nicht kultivierte Wildkräuter in Küstennähe wiesen Xcc-Stämme auf, die für die Region spezifisch waren und sich von den Unkräutern unterschieden, die in der Nähe von Anbauflächen angebaut wurden.
Referenz
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Bearbeitet von Tammie Chau, Studentin von Rachel Larsen