W biologii ewolucyjnej, altruizm odwzajemniony jest formą altruizmu, w której jeden organizm dostarcza korzyści drugiemu w oczekiwaniu na odwzajemnienie w przyszłości. Jest to odpowiednik strategii „Tit for tat” w teorii gier. Przykładem altruizmu odwzajemnionego jest dzielenie się krwią u nietoperzy wampirów, u których nietoperze karmią krwią tych, którzy sami nie zebrali zbyt wiele krwi, wiedząc, że sami mogą kiedyś skorzystać z tej samej darowizny; oszuści są zapamiętywani przez kolonię i wykluczani z tej współpracy.

W serii przełomowych wkładów do biologii na początku lat 70. Robert Trivers wprowadził teorie altruizmu odwzajemnionego (1971), inwestycji rodzicielskich (1972) i konfliktu rodzic-potomstwo (1974). Praca Triversa „The Evolution of Reciprocal Altruism” (1971) rozwija matematykę altruizmu odwzajemnionego i włącza ludzki altruizm odwzajemniony jako jeden z trzech przykładów użytych do zilustrowania modelu, argumentując, że „można pokazać, że szczegóły systemu psychologicznego, który reguluje ten altruizm, mogą być wyjaśnione przez ten model.” W szczególności Trivers argumentuje za następującymi cechami jako funkcjonalnymi procesami podtrzymującymi altruizm odwzajemniony:

Złożony system regulacyjny

System podtrzymujący altruizm odwzajemniony będzie wrażliwy i niestabilny, ponieważ często będzie się opłacało oszukiwać. Dlatego, aby altruizm odwzajemniony mógł funkcjonować, „dobór naturalny będzie szybko faworyzował złożony mechanizm psychologiczny u każdego osobnika, regulujący zarówno jego własne skłonności altruistyczne i oszukańcze, jak i jego reakcje na te skłonności u innych”.

Przyjaźń i emocje lubienia i nielubienia

Bezpośrednimi nagrodami emocjonalnymi motywującymi zachowania altruistyczne i partnerstwo będzie skłonność do lubienia innych, do tworzenia przyjaźni i do altruistycznego działania wobec przyjaciół i lubianych znajomych. „Selekcja będzie faworyzować lubienie tych, którzy sami są altruistyczni” i dla celów reprodukcyjnych.

Agresja moralistyczna

Jak oszuści będą wykorzystywać wszelkie pozytywne emocje motywujące zachowania altruistyczne będzie selekcja dla mechanizmu ochronnego. Agresja moralistyczna będzie „przeciwdziałać tendencji altruisty, przy braku jakiejkolwiek wzajemności, do kontynuowania altruistycznych działań dla własnych nagród emocjonalnych”. Będzie również edukować niewdzięczną jednostkę, a w skrajnych przypadkach „wybierać bezpośrednio przeciwko niewdzięcznej jednostce poprzez ranienie… zabijanie lub wygnanie jej

Wdzięczność, współczucie i stosunek kosztów do korzyści aktu altruistycznego

Wdzięczność reguluje „ludzką reakcję na akty altruistyczne” i jest wrażliwa na stosunek kosztów do korzyści takich aktów. Ponadto współczucie „zostało dobrane tak, aby motywować zachowania altruistyczne jako funkcja trudnej sytuacji odbiorcy”.

Poczucie winy i altruizm reparacyjny

Jeśli oszustwo zostanie wykryte, wzajemność się skończy, przy znacznych kosztach dla oszusta, dlatego „oszust powinien zostać wybrany, aby zadośćuczynić za swój występek i pokazać przekonujące dowody, że nie planuje kontynuować oszukiwania kiedyś w przyszłości”. W celu zmotywowania gestu naprawczego „poczucie winy zostało wyselekcjonowane u ludzi częściowo po to, aby zmotywować zdradzającego do zadośćuczynienia za swój występek i do wzajemnego zachowania w przyszłości, a więc aby zapobiec zerwaniu wzajemnych relacji”.

Subtelne oszukiwanie: ewolucja naśladowców

Selekcja będzie sprzyjać naśladowaniu wszystkich cech służących altruizmowi odwzajemnionemu „w celu wpłynięcia na zachowanie innych na swoją korzyść”. Subtelne oszukiwanie może obejmować pozorowaną moralistyczną agresję, pozorowane poczucie winy, pozorowane współczucie, oraz „hipokryzję udawania, że jest się w tragicznych okolicznościach, aby wywołać altruistyczne zachowanie motywowane współczuciem”. Kontrowersyjnie, wynikająca z tego możliwość stabilnej równowagi ewolucyjnej z niskim odsetkiem naśladowców jest wykorzystywana do argumentowania za adaptacyjnością socjopatii.

Wykrywanie subtelnego oszusta: wiarygodność, zaufanie i podejrzliwość

Selekcja będzie sprzyjać wykrywaniu moralistycznej agresji i „nieufności wobec tych, którzy dokonują altruistycznych czynów bez emocjonalnego podłoża hojności lub poczucia winy, ponieważ altruistyczne tendencje takich osób mogą być mniej wiarygodne w przyszłości”.

Tworzenie altruistycznych partnerstw

Ponieważ „ludzie reagują na akty altruizmu uczuciami przyjaźni, które prowadzą do wzajemności” selekcja będzie sprzyjać strategii „czyń innym tak, jak chciałbyś, aby oni czynili tobie”. Altruistyczne akty wobec obcych i wrogów mogą wywoływać przyjaźń.

Interakcje wielostronne

Przede wszystkim w czasach przodków ludzie żyliby w małych, blisko związanych grupach, gdzie „selekcja może sprzyjać uczeniu się z altruistycznych i oszukańczych doświadczeń innych, pomaganiu innym w wymuszaniu oszustów, tworzeniu wielostronnych systemów wymiany i formułowaniu zasad regulowanej wymiany w takich systemach wielostronnych”.

Plastyczność rozwojowa

As the conditions under which reciprocal altruism can operate will vary widely according to ecological and social conditions, and will vary through time for the same population „one would expect selection to favour developmental plasticity of those traits regulating altruistic and cheating tendencies and responses to these tendencies in others”. Żaden prosty system rozwojowy nie powinien spełniać wymogów adaptacyjnych, ponieważ „zachowania altruistyczne muszą być dozowane w odniesieniu do wielu cech odbiorcy (w tym jego stopnia pokrewieństwa, emocjonalnego makijażu, przeszłych zachowań, przyjaźni i relacji z krewnymi) innych członków grupy, sytuacji, w której altruistyczne zachowanie ma miejsce, oraz wielu innych parametrów”. Taki system mógłby działać skutecznie tylko poprzez plastyczność rozwojową, która pomieściłaby edukację na temat właściwej reakcji, zwłaszcza ze strony krewnych. Na przykład wykształcenie poczucia winy mogłoby pozwolić na „te formy oszukiwania, które w lokalnych warunkach są adaptacyjne i zniechęcać do tych, które mają bardziej niebezpieczne konsekwencje”.

• Trivers, R.L. (1971). Ewolucja altruizmu odwzajemnionego. Quarterly Review of Biology. 46: 35-57.
• Trivers, R.L. (1972). Inwestycje rodzicielskie i dobór płciowy. In B. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent of man, 1871-1971 (pp. 136-179). Chicago, IL: Aldine.
• Trivers, R.L. (1974). Konflikt między rodzicami a potomstwem. American Zoologist. 14: 249-264.
• The Evolution of Cooperation, Robert Axelrod, Basic Books, ISBN 0465021212
• The Selfish Gene, Richard Dawkins (1990), drugie wydanie — zawiera dwa rozdziały o ewolucji współpracy, ISBN 0192860925

.