Een experimentele test van het Westermarck effect: sexe verschillen in inteeltvermijding
Abstract
Om inteelt te vermijden, ontwikkelen mensen en andere dieren een sterke sexuele afkeer van individuen met wie ze nauw samenleefden in de kindertijd en vroege kinderjaren (meestal biologische broers en zussen), een fenomeen dat het “Westermarck effect” of negatieve sexuele inprenting wordt genoemd. De mechanismen die aan dit verschijnsel ten grondslag liggen, blijven echter onduidelijk. Het is bijvoorbeeld niet bekend of negatieve inprenting alleen gebaseerd is op een feitelijke seksuele afkeer van broers en zusters of ook op het veralgemenen van de kenmerken van hun broers en zusters naar niet verwanten. Als de inprenting meer algemeen is, zou men kunnen voorspellen dat mensen paren vermijden met alle individuen die lijken op hun broers en zussen van het andere geslacht. In onze studie beoordeelden vrouwen gemorphte gezichten van andere sekse die op hun broer of zus leken als significant lager in seksuele aantrekkelijkheid dan gemorphte gezichten gemiddeld, en het tegenovergestelde effect werd gevonden bij mannen – gelijkenis met broer of zus verhoogde de waargenomen aantrekkelijkheid. Interessant is dat zelfgelijkenis geen invloed had op de voorkeur van mannen of vrouwen. Deze sekseverschillen zijn consistent met de ouderlijke investeringstheorie, omdat vrouwen meer kosten dragen die geassocieerd worden met inteeltdepressie, wat misschien hun grotere afkeer verklaart van seksuele activiteiten met mannelijke individuen die signalen van verwantschap dragen. Bovendien geven ze aan dat gezichten die op broers en zussen lijken geldige stimuli zijn voor het onderzoeken van de voorkeur voor gezichtsgelijkenis.
INLEIDING
Inteeltdepressie (de accumulatie van recessieve deleterieuze allelen en verlies van heterosis) is sterk positief gecorreleerd met de mate van verwantschap van seksuele partners (Lynch en Walsh 1998), en de negatieve gevolgen van inteelt voor de fitness zijn goed gedocumenteerd bij verschillende soorten (Keller en Waller 2002), waaronder mensen (Postma et al. 2010). Daarom zou negatieve seksuele imprinting (d.w.z. het vermijden van paren met individuen die op verwanten lijken, gebaseerd op een visueel sjabloon dat tijdens de ontwikkeling wordt gecreëerd) een belangrijke aanpassing moeten zijn (zie Schmitt en Pilcher 2004; Rantala en Marcinkowska 2011). Uit een aantal studies blijkt dat individuen de neiging hebben om paringen te vermijden met anderen die in dezelfde peer- of familiegroep zijn grootgebracht: prairiehonden (Cynomys ludovicianus) vermijden copulaties met inwonende naaste verwanten (Hoogland 1992), vrouwelijke leeuwen (Panthera leo, Hanby en Bygott 1987), penseelaapjes (Callithrix jacchus), en tamarinaapjes (Saguinas ursula) stellen de geslachtsrijpheid uit als hun vader of mannelijke broers of zussen tijdens de geslachtsrijpheid aanwezig zijn (Abbott 1993), bavianen (Simia hamadryas) vertonen dispersie vanuit hun geboortegroep (Livingstone 1980), en vrouwelijke grienden (Globicephala melas) planten zich alleen voort met mannetjes van buiten de geboortegroep (Amos et al.
Westermarck (1921) veronderstelde dat de nabijheid van anderen tijdens de ontwikkeling dient als een aanwijzing voor biologische verwantschap en dus van cruciaal belang is voor de seksuele afkeer van broers en zussen (het “Westermarck-effect”). Het meest geciteerde voorbeeld van het Westermarck effect bij mensen komt van gegevens uit Israëlische kibboetsim, waarin deelnemers niet geneigd bleken te zijn te trouwen met, of seksuele verlangens te voelen naar personen uit de gemeenschappelijke peer groep waarin zij waren opgegroeid (Shepher 1971, 1983). Deze bevindingen werden echter onlangs in vraag gesteld door Shor en Simchai (2009) die diepte-interviews rapporteren met volwassenen die opgroeiden in het gemeenschappelijke opvoedingssysteem van de kibboetsim en die vrijwel geen seksuele afkeer onthulden ten opzichte van leeftijdsgenoten (herzien in Rantala en Marcinkowska 2011). Resultaten die meer consistent zijn met het Westermarck effect komen voort uit studies naar het succes van gearrangeerde huwelijken, waarin gekosocialiseerde individuen een wederzijdse seksuele afkeer vertonen, een hoger scheidingspercentage hebben, en minder kinderen krijgen (bv, sim-pua huwelijken uit Zuid-China en Taiwan, waarbij preadolescente meisjes worden geadopteerd door de familie van haar toekomstige echtgenoot (Wolf 1970, 1985); patrilaterale parallelle nevenhuwelijken in het Midden-Oosten, waarbij een jongen trouwt met de dochter van de broer van zijn vader (McCabe 1983); of Karo Batak matrilaterale kruisnevenhuwelijken op Sumatra, waarbij een jongen trouwt met de dochter van de broer van zijn moeder (Fessler 2007)). In Marokko werd vastgesteld dat het slapen in dezelfde kamer en het dagelijks sociaal contact tussen neven en nichten van verschillend geslacht tijdens de kinderjaren een afkeer opwekten om als volwassene met een neef of nicht te trouwen (Walter 1997; Walter en Buyske 2003). In een andere studie, uitgevoerd in de Verenigde Staten, bleek de scheiding van broers en zussen gedurende meer dan een jaar in de eerste zes levensjaren de kans op incestueus, mogelijk voortplantend, seksueel gedrag te verhogen (Bevc en Silverman 1993, 2000). Bovendien laten empirische tests voor morele (Lieberman et al. 2003, 2007) en derde-partij (Fessler en Navarrete 2004) attitudes ten opzichte van broer-zus incest zien dat co-ouderschap tijdens het opgroeien met een persoon van een ander geslacht gecorreleerd is met de expressie van negatieve attitudes ten opzichte van broer-zus incest.
Bij mensen zijn cognitieve kin-herkenning mechanismen voorgesteld om incestvermijding te reguleren (Lieberman et al. 2003). Een dergelijk neuraal circuit (bv. een verwantschapsschatter die de geschatte genetische verwantschap tussen zichzelf en een potentiële seksuele partner berekent) zou de seksuele afkeer van verwanten kunnen opwekken. Naast omgevingsfactoren kan de beoordeling van verwantschap ook worden vergemakkelijkt door fysieke kenmerken van een individu (bv. het gezicht) te vergelijken met een familiesjabloon (fenotype matching) (DeBruine et al. 2008). In het algemeen speelt het gezichtsoordeel een belangrijke rol bij het inschatten van verwantschap van gezichten door derden (Maloney en Dal Martello 2006). Zelfgelijkenis verhoogt de perceptie van betrouwbaarheid en bereidheid tot samenwerking (DeBruine 2002, 2005) en de voorkeur voor kindergezichten (Platek et al. 2002, 2003; Bressan et al. 2009), maar vermindert de voorkeur voor volwassen gezichten in een paringscontext (DeBruine 2005; DeBruine et al. 2011). Onlangs is ook gerapporteerd dat het hebben van broers en zussen van ander geslacht gecorreleerd is met seksuele attitudes ten opzichte van een fenotypische cue van verwantschap in onbekende gezichten bereikt door computer-gegenereerde gezichtsgelijkenis (DeBruine et al. 2011).
Er is echter ook bewijs voor plasticiteit in menselijke inteeltvermijdingsstrategieën, waaronder geboortevolgorde-effecten, zodat later geboren kinderen een sterkere seksuele afkeer van broers en zussen ervaren dan eerder geboren kinderen als gevolg van een langere periode van cosocialisatie met de broers en zussen. Ook het observeren van de eigen moeder die een andere zuigeling borstvoeding geeft en verzorgt, is een sterke aanwijzing voor het herkennen van verwantschap en later voor incestafkeer, die alleen beschikbaar is voor oudere nakomelingen (Lieberman 2009). Ook elke extra cosocialized broer of zus verhoogt de sterkte van de walging reactie ten opzichte van incest, hoewel deze tendens alleen statistisch significant was voor mannen (Fessler en Navarrete 2004).
Het doel van onze studie is het testen van het bestaan van seksuele inprenting (negatief of positief) door het onderzoeken van voorkeuren voor stimulus gezichten die gemaakt zijn om te verschillen in gelijkenis met zichzelf en met broer of zus. Gebaseerd op negatieve seksuele inprenting en het Westermarck effect, voorspellen wij dat zelf- en broer/zus gelijkenis de aantrekkelijkheid van gezichten zal verminderen. Verder stelt de ouderlijke investeringstheorie dat de minimale kosten van het voortbrengen van nageslacht hoger zijn voor vrouwen dan voor mannen, wat betekent dat de kosten van een kind dat lijdt onder de negatieve gevolgen van inteeltdepressie hoger zullen zijn voor vrouwen (Fessler en Navarrete 2004). Daarom voorspellen we ook dat negatieve inprenting sterker zal zijn voor vrouwelijke dan voor mannelijke deelnemers. Gezichtsgelijkenis is in eerder onderzoek gebaseerd op het morphen van een foto van de deelnemer zelf met die van een niet-verwant individu. Hoewel zelf-morfismen ongetwijfeld verwantschapskenmerken bevatten (aangezien broers en zussen en andere verwanten waarschijnlijk veel gezichtskenmerken delen), is het ecologisch valideer om morfismen te creëren op basis van afbeeldingen van de echte broers en zussen van de deelnemers. Daarom hebben we in de huidige studie zowel zelf- als broer-zus morfs gemaakt om de perceptie van verwantschap te manipuleren.
METHODEN
Deelnemers
Tweeëndertig broer-zus paren (d.w.z. 43 vrouwen, gemiddelde leeftijd = 26 en 21 mannen, gemiddelde leeftijd = 25.7 ) namen deel aan de studie. Er waren 20 broers en zussen van hetzelfde geslacht en 12 van een ander geslacht. Alle deelnemers hadden gedurende de eerste 15 jaar van hun leven dagelijks met een broer of zus samengewoond, waren heteroseksueel (1-3 op de vraag van de Kinsey-schaal in het sociodemografische deel van de enquête), blank Kaukasisch, en van Poolse nationaliteit. Alle vrouwen in de studie meldden geen zwangerschap en geen gebruik van hormonale contraceptiva.
Stimuli
Mannelijke en vrouwelijke “basis” gezichten werden geconstrueerd door het gemiddelde te nemen van de vorm en kleur van de gezichten van 5 personen van gelijke etniciteit, nationaliteit, en leeftijdsgroep met behulp van het PsychoMorph Programma (Tiddeman et al. 2001). Elk beeld werd afgebakend op basis van punten die zich op visuele herkenningspunten van het gezicht bevonden, in navolging van eerder onderzoek (o.a. DeBruine 2005). Voor elke deelnemer werden “zelf-morph” en “sibling-morph” stimuli geconstrueerd. Zelf-morphs werden gecreëerd door het vormverschil te berekenen tussen het gezicht van de deelnemer en het basisgezicht van hetzelfde geslacht en 50% van dit verschil toe te passen op het basisgezicht van het andere geslacht (Penton-Voak et al. 1999; figuur 1). Dit werd herhaald om de sibling morph te creëren, waarbij het gezicht van de deelnemer in de transformatie werd vervangen door dat van hun broer of zus. Door het verschil toe te voegen tussen het gezicht van de deelnemer en dat van hetzelfde geslacht (en niet direct het verschil toe te voegen tussen het gezicht van de deelnemer en dat van het andere geslacht), zorgden we ervoor dat de transformatie de stimuli niet onnodig vermannelijkte of vervrouwelijkte (zie Debruine 2004). Dit resulteerde in een set van 128 afbeeldingen (64 zelf-morphs en 64 sibling morphs).
Het voorbeeld van andere-sekse-transformaties: (a) deelnemer; (b) transformatie van de deelnemer en een gemiddelde man; (c) gemiddelde man; (d) transformatie van broer of zus van de deelnemer en een gemiddelde man; (e) broer of zus van de deelnemer.
Procedure
De deelnemers beoordeelden de aantrekkelijkheid van een subset van de gezichtsstimuli op een schaal van 1-7 (1 = helemaal niet aantrekkelijk, 7 = zeer aantrekkelijk) en vulden een korte sociodemografische enquête in bestaande uit vragen over hun leeftijd, opleiding, seksuele geaardheid, aantal broers en zussen, en jaren in het gezin doorgebracht, alsmede vragen over de hormonale status voor vrouwen (bijv, of ze al dan niet zwanger waren of hormonale voorbehoedsmiddelen gebruikten). De deelnemers werden willekeurig ingedeeld in één van de acht groepen, die elk uit acht deelnemers bestonden. Elke groep beoordeelde een subset van 16 gezichtsbeelden, bestaande uit de zelf- en broer- of zusmorphs van elk van de 8 deelnemers. De stimuli werden in willekeurige volgorde getoond. Op die manier kreeg elke morph van elke deelnemer 8 beoordelingen. Drie scores werden berekend voor elke deelnemer: zelf-voorkeur, broer-zus voorkeur, en niet-verwant voorkeur.
RESULTATEN
In een mixed-model analyse van variantie (1 binnen-subjects factor: stimulus type ; 1 tussen-subjects factor: geslacht ), waren er geen significante hoofdeffecten van ofwel stimulus type of geslacht (P > 0,3). Er was echter wel een significante interactie tussen stimulustype en geslacht (F(1,62) = 5,73, P = 0,004). Figuur 2 laat zien dat de aantrekkelijkheid van mannen het hoogst was voor broers en zussen en die van vrouwen voor niet-verwanten. Voor vrouwen toonden post hoc t-tests een significant verschil aan tussen de beoordeling van sibling morph en nonkin (t43 = -2,66, P = 0,011), een niet-significante tendens in verschil tussen self-morph en nonkin beoordeling (t43 = -1,71, P = 0,095), en geen verschil tussen self-morph en sibling-morph beoordeling (t43 = 1,07, P = 0,291). Bij mannen werden broer-zus-morfs significant aantrekkelijker gerangschikt dan zelf-morfs (t19 = 2,21, P = 0,039) en neigden ze naar een hogere rangschikking dan niet-verwanten (t19 = 1,64, P = 0,118), maar er was geen significant verschil tussen de rangschikking van zelf-morfs en niet-verwanten (t19 = 0,10, P = 0,92).10, P = 0,92).
Gezichtsvoorkeur voor stimulus-morfs (zelfgelijkend, donkergrijs; broer of zus gelijkend, lichtgrijs; en niet verwant gelijkend, wit) voor mannelijke en vrouwelijke deelnemers.
Gezichtsvoorkeur voor stimulusmorfs (zelfgelijkend, donkergrijs; broer of zus gelijkend, lichtgrijs; en niet verwant gelijkend, wit) voor mannelijke en vrouwelijke deelnemers.
DISCUSSIE
In deze studie testten we voor negatieve seksuele inprenting en het Westermarck-effect bij mensen. Wij voorspelden dat, als mensen aangepast zijn om inteelt te vermijden, de voorkeuren voor zelf- en verwant-gelijkende gezichten lager zouden zijn dan die voor niet verwante gezichten. Wij vonden geen algemene ondersteuning voor deze voorspelling, maar wel een seksespecifiek effect, zodat vrouwen significant meer voorkeur hadden voor niet verwante gezichten dan voor gezichten die op hun broer of zus leken, en mannen meer voorkeur hadden voor gezichten die op een broer of zus leken dan voor gezichten die niet op hen leken of op zichzelf leken.
Deze seksespecifieke asymmetrie in de seksuele afkeer van verwanten komt overeen met een ouderlijke investeringstheorie van inteeltvermijding. Van vrouwen wordt verondersteld dat ze hogere minimale proximale kosten dragen die geassocieerd worden met inteeltdepressie, waardoor ze een diepere afkeer ontwikkelen van het aangaan van seksuele activiteiten met mannelijke individuen die cues van verwantschap dragen (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Onze bevinding is consistent met die van eerdere studies, zij het met andere methoden, die aantonen dat de afkeer van broers en zussen sterker is bij vrouwen dan bij mannen (Walter en Buyske 2003). Daarom zouden vrouwen beter uitgerust moeten zijn voor het detecteren van gelijkenis, omdat de vermeende kosten van inteeltdepressie voor hen sterker zijn dan voor mannen.
Intrigerend is dat mannen een sterkere voorkeur vertoonden voor gezichten die op hun broer of zus leken. Omdat vrouwelijke broers en zussen waarschijnlijk op de moeder van de deelnemer lijken, is het resultaat consistent met onderzoek dat aantoont dat mannen de voorkeur geven aan de gezichten van vrouwen die op hun moeder lijken (Marcinkowska en Rantala 2012). Deze bevinding is geïnterpreteerd als een seksueel imprinting-achtig mechanisme – voorkeur voor mogelijke partners die qua gezicht lijken op hun ouder – dat niet wordt gemoduleerd door de relatie met de ouder tijdens de kindertijd en bij vrouwen wordt onderdrukt door inteeltvermijding. Daarom kunnen onze resultaten worden geïnterpreteerd als een positief seksueel imprinting-achtig mechanisme dat wordt uitgebreid naar broers en zussen. Het is dan ook interessant dat hetzelfde effect niet werd gevonden voor zelf-gemorphte stimuli voor mannen.
Het waargenomen verschil tussen voorkeuren voor zelf- en broer-gemorphte stimuli werpt licht op het blootstellingseffect dat wordt voorgesteld als verklaring voor verwante aantrekkingskracht (onder meer voorgesteld door Freud 1953). Ook in latere studies werd aangetoond dat een verhoogde vertrouwdheid met een gepresenteerde stimulus de beoordeelde aantrekkelijkheid van de stimulus kan verhogen (Zajonc 1968). Broer-zus morfs werden door mannen significant hoger in aantrekkelijkheid beoordeeld dan zelf-morfs, wat betekent dat zelf-referente fenotype matching niet verantwoordelijk kon zijn voor de aantrekkelijkheid voor naaste verwanten, aangezien deze alleen significant zichtbaar was bij broer-zus, maar niet bij zelf-morfs bij mannen. De afkeer van vrouwen voor verwanten onderdrukt de aantrekkingskracht voor gelijkenis en versterkt daardoor de afkeer voor gezichten van broers en zussen, maar niet voor zelfgelijkende gezichten. Aangezien de genetische en fenotypische gelijkenis tussen broers en zussen kan verschillen, kan het gebruik van de echte broer of zus voor stimuli wisselende uitkomsten hebben (bij verwachting van inteeltvermijding op basis van fenotype-matching). Aangezien dit echter gemiddeld 50% is, verwachtten we dat, zelfs als het variabel is, de hoeveelheid gedeelde genen en dus gezichtsgelijkenis altijd hoger zal zijn dan verwacht door toeval. In het algemeen zijn paringsstrategieën een adaptief gedrag dat functioneert in het heden, maar gevormd werd in het verleden, toen fenotype-matching niet uitsluitend gebaseerd kon worden op het zelf, omdat spiegels niet toegankelijk waren (ook opgemerkt in Debruine et al. 2008). Vandaar dat een duidelijk voordeel van het gebruik van deze methode om negatieve imprinting te testen is dat het de real-life situatie (samenwonen met een broer of zus en een broer of zus die de directe stimulus is voor het ontstaan van inteeltvermijding) beter projecteert dan samengestelde gezichten gebaseerd op zelf-foto.
Onze resultaten toonden geen significante verandering van voorkeur bij het beoordelen van foto’s van zelf-gelijkende gezichten (zowel vergeleken met die van sib morph als nonkin morph). Dit zou betekenen dat een verandering van voorkeur eerder wordt teweeggebracht door gelijkenis met verwanten dan door gelijkenis met zichzelf. Onze resultaten zijn waardevol omdat ze niet alleen de resultaten van eerdere studies naar positieve seksuele inprenting bevestigen (o.a. Bereczkei et al. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska en Rantala 2012), maar belangrijker nog, de uitkomsten van negatieve seksuele inprenting ondersteunen door experimentele studie op basis van echte broer/zus gezichten. Bovendien postuleren we dat sibling morphs (en niet self-morphs) gevoeliger zijn voor tests van voorkeur met behulp van veranderingen in gelijkenis en waarschijnlijk ecologisch meer geldig zijn. Het volgende stadium van onderzoek naar dit veronderstelde mechanisme van inteeltvermijding zou moeten bestaan uit het analyseren van de fluctuatie van de voorkeur/vermijding van vrouwen tijdens de menstruatiecyclus en uit het analyseren van de invloed van het aantal en de leeftijd van broers en zussen op oordelen over feitelijk op broers en zussen gelijkende gezichten.
Financiering
Dit werk werd financieel ondersteund door de Academie van Finland aan M.J.R. en door het Centrum voor Internationale Mobiliteit (CIMO) aan U.M.M.
We zijn dankbaar voor het diepgaande en concrete commentaar van 2 anonieme reviewers aangesteld door het tijdschrift.
.
.
. In:
, editors.
.
:
. p.
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
(
):
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
. Vol.
.
:
. p.
–
(oorspronkelijke werk gepubliceerd 1913).
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
:
.
.
.
.
:
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
(
):
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
(
):
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
:
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
. In:
, editor.
.
:
. p.
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
. 5e ed.
:
(oorspronkelijke werk gepubliceerd in 1891).
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
(CA):
.
.
.
.
.
:
–
.