An experimental test of Westermarck effect: Sex differences inbreeding avoidance
Abstract
ヒトや他の動物は近親交配を回避するために,幼少時から初期に一緒に暮らした人(通常は実兄)に強い性的嫌悪を覚えるが,それは「ウェスターマーク効果」や負の性的刷り込みと呼ばれる現象である. しかし、この現象がどのようなメカニズムで起こるのかは、いまだ不明である。 例えば、負の刷り込みが、兄弟姉妹に対する実際の性的嫌悪感のみに基づいているのか、それとも兄弟の特徴を非キンに一般化することにも基づいているのかは不明である。 もし刷り込みがより一般的であれば、人は異性の兄弟姉妹に似たすべての個体との交配を避けると予測されるかもしれない。 本研究では、女性は兄弟姉妹に類似する異性顔をモーフィングした場合、モーフィングした顔よりも有意に性的魅力が低いと評価し、男性では逆に兄弟姉妹に類似すると魅力が高まると評価した。 興味深いことに、自己相似性は男女の嗜好に影響を与えなかった。 このような性差は、近親交配抑制に伴うコストを女性がより多く負担しており、血縁関係の手がかりを持つ男性との性行為への嫌悪感が深いことを説明する、親子投資説と一致するものであろう。 さらに、兄弟姉妹に似た顔は顔の類似性選好を調査するための有効な刺激であることを示した。
INTRODUCTION
近親交配抑制(劣性の有害アレルの蓄積と異種性の喪失)は性的パートナーの親族の程度と強い正の相関があり(Lynch and Walsh 1998)、近親交配の適合性に対する負の結果はヒトを含む種(Keller and Waller 2002)でよく知られている(Postma et al.) したがって、負の性的刷り込み(すなわち、発達中に作られた視覚的テンプレートに基づいて、親族に似た個体との交配を回避すること)は重要な適応となるはずです(Schmitt and Pilcher 2004; Rantala and Marcinkowska 2011を参照)。 多くの研究で、同じ仲間や家族で育った個体との交配を避ける傾向があることが示されています。 プレーリードッグ(Cynomys ludovicianus)は居住する近親者との交尾を避け(Hoogland 1992)、雌ライオン(Panthera leo, Hanby and Bygott 1987)、マーモセット(Callithrix jacchus)、タマリンサル(Saguinas ursula)は成熟期に父親や男性の兄弟が存在すると性的成長を延期します (Abbott 1993)。 ヒヒ(Simia hamadryas)は生まれ育った集団から分散し(Livingstone 1980)、ゴンドウクジラ(Globicephala melas)のメスは生まれ育った群れの外のオスとだけ繁殖する(Amos et al. 1993, review in Pusey and Wolf 1996)。
Westermarck(1921)は、発達中の他者との近接が生物学的関連性の手がかりとなり、それゆえ兄弟の性的嫌悪(「Westermarck効果」)にとって重要であると仮定しています。 ヒトにおけるWestermarck効果の最も一般的な例は、イスラエルのキブジムで得られたデータに由来する。このデータでは、参加者は自分が育った共同体の仲間集団の人間と結婚したり、性的欲求を感じたりすることが少ないことが判明した(Shepher 1971, 1983)。 しかし、近年、Shor and Simchai(2009)は、キブジムの共同体教育システムで育った成人への詳細なインタビューにより、仲間に対する性的嫌悪感がほとんどないことを報告した(Rantala and Marcinkowska 2011にレビューあり)。 Westermarck効果とより一致する結果は、お見合い結婚の成功に関する研究から得られており、そこでは、共社会化された個人は相互に性的嫌悪を示し、離婚率が高く、子供の数が少ない(例:, 中国南部や台湾のシンプア婚(思春期前の少女を将来の夫の家に養子に出す)(Wolf 1970, 1985)、中東の父系血族平行従兄弟婚(少年が父の兄弟の娘と結婚する)(McCabe 1983)、スマトラのカロ・バタク族母系血族相互従兄弟(少年が母の兄弟の娘と結婚する)(Fessler 2007))などがこれにあたる。 モロッコでは、幼少期に異性のいとこ同士が同じ部屋で眠り、日常的に社会的接触を持つことが、成人後にいとこと結婚することへの嫌悪感を生むことが明らかにされた(Walter 1997; Walter and Buyske 2003)。 米国で行われた別の研究では、生後6年間に兄弟が1年以上離れると、近親婚的な、潜在的に子孫を残すような性行動をとる可能性が高まることが示された(Bevc and Silverman 1993, 2000)。 さらに、兄弟姉妹の近親相姦に対する道徳的態度(Liebermanら 2003, 2007)および第三者的態度(Fessler and Navarrete 2004)の経験的テストでは、異性とともに成長する間の同居が兄弟姉妹の近親相姦に対する否定的態度の発現と相関していることが示されている
ヒトにおいては、近親相姦回避に関わる認知的親族認識メカニズムが提案されてきた(Liebermanら 2003)。 このような神経回路(例えば、自己と潜在的な性的パートナーとの間の推定遺伝的関連性を計算する親族推定器)は、親族に対する性的嫌悪を引き起こすことが示唆される。 親族関係の評価は、環境的な手がかりのほかに、個体の身体的な手がかり(顔など)を家族テンプレートと比較すること(表現型マッチング)でも促進されます(DeBruine et al.2008)。 一般に、顔の第三者的な関連性推定には、顔判定が重要な役割を果たす(Maloney and Dal Martello 2006)。 自己相似性は信頼感や協力意欲を高め(Debruine 2002, 2005)、子どもの顔への選好を高めるが(Platek et al.2002, 2003; Bressan et al.2009) 、交配状況下での大人の顔への選好は低下する(Debruine 2005; DeBruine et al.2011 )。 最近では、異性の兄弟がいることが、コンピュータで作成した顔の類似性によって達成される見慣れない顔の親族関係の表現型手がかりに対する性的態度と相関していることも報告されている(Debruine et al.2011)。
ただし、兄弟との共社会化期間が長いため、先に生まれた子どもよりも後に生まれた子どもの方が兄弟に対して強い性的嫌悪を経験するという出生順位効果など、人間の近交回避戦略に関する可塑性の証拠も存在する。 また、自分の母親が他の乳児に母乳を与え、育てているのを観察することは、親族関係の検出とその後の近親憎悪の強い手がかりとなるが、これは年長の子供だけが利用できる(Lieberman 2009)。 また、同胞が増えるごとに近親相姦に対する嫌悪反応の強さが増すが、この傾向は男性でのみ統計的に有意であった(Fessler and Navarrete 2004)。
本研究の目的は、自己と同胞の類似度が異なる刺激顔に対する選好を調べることにより、性的刷り込み(ネガティブまたはポジティブ)の存在を検証することである。 負の性的刷り込みとWestermarck効果に基づき、自己類似と兄弟類似は顔の魅力を低下させると予測した。 さらに、親の投資理論では、子孫を残すための最低限のコストは男性よりも女性の方が高い。つまり、子供が近親交配うつ病の負の影響を受けるコストは女性の方が高くなる(Fessler and Navarrete 2004)と仮定している。 したがって、ネガティブインプリンティングも男性より女性の方が強いと予測される。 これまでの研究では、顔の類似性は、参加者自身と無関係な人物の写真をモーフィングすることで得てきた。 しかし、実の兄弟姉妹の顔画像からモーフを作成する方が、生態学的に妥当であると考えられます。 そこで本研究では、親族関係の知覚を操作するために、自己と兄弟のモルフを作成した。
METHODS
被験者
32組の兄弟(すなわち、女性43人、平均年齢=26歳、男性21人、平均年齢=25.7歳)が研究に参加した。 同性のきょうだいカップルが20組、異性のきょうだいカップルが12組であった。 参加者は全員、生後15年間に兄弟姉妹と日常的に同居しており、異性愛者(調査の社会人口学的パートに含まれるキンゼイ尺度質問で1-3)、白人の白人、ポーランド国籍であった。
Stimuli
PsychoMorph Program (Tiddeman et al. 2001) を用いて、民族、国籍、年齢が一致した5人の顔の形と色を平均化し、男性と女性の「基本」顔を作成した。 各画像は、先行研究(特にDeBruine 2005)に従い、顔の視覚的ランドマーク上に位置する点に基づいて描画された。 各受験者について、「自己モーフ」と「兄弟モーフ」刺激を作成した。 自己モーフは、参加者の顔と同性のベース顔の形状の差を計算し、その差の50%を異性のベース顔に適用して作成した(Penton-Voakら、1999;図1)。 これを繰り返して、参加者の顔を兄弟の顔に置き換えて、兄弟モーフを作成した。 参加者と同性のベース顔の差を加えることにより(参加者と異性のベース顔の差を直接加えない)、変換によって刺激が不必要に男性化・女性化されないようにした(Debruine 2004を参照)。 その結果、128枚の画像セット(64枚の自己モーフと64枚の兄弟モーフ)が得られた。
他者性変換の例である。 (a) 参加者;(b) 参加者と一般男性のトランスフォーム;(c) 一般男性;(d) 参加者の兄弟と一般男性のトランスフォーム;(e) 参加者の兄弟.
他性トランスフォームの例です。 (a)参加者、(b)参加者と平均的な男性のトランスフォーム、(c)平均的な男性、(d)参加者の兄弟姉妹と平均的な男性のトランスフォーム、(e)参加者の兄弟姉妹。
Procedure
参加者は、顔刺激のサブセットの魅力を1~7のスケールで判断し(1=全く魅力的ではない、7=非常に魅力的)、年齢、教育、性的指向、兄弟の数、家族と過ごした年月に関する質問からなる短い社会人口学的調査を行い、また女性についてはホルモンの状態に関する質問(e.g., また、女性については、妊娠の有無やホルモン剤による避妊の有無など、ホルモンの状態に関する質問も行いました。) 参加者は、8人の参加者からなる8つのグループのいずれかにランダムに振り分けられた。 各グループは、8人のメンバーの自・兄弟モーフからなる16枚の顔画像の部分集合を評価した。 刺激提示は無作為の順序で行われた。 このようにして、各参加者の各モルフは8回の評価を受けた。
RESULTS
混合モデル分散分析(1被験者内因子:刺激タイプ、1被験者間因子:性)では、刺激タイプまたは性のいずれにも有意な主効果は認められなかった(P > 0.3)。 しかし、刺激の種類と性別の間には有意な交互作用があった(F(1,62) = 5.73, P = 0.004)。 図2より、男性による魅力度評価は兄弟モーフで、女性による魅力度評価は非類似モーフで最も高いことが示された。 女性では、ポストホックt検定により、兄弟モーフと非キンの評価間に有意な差があり(t43 = -2.66, P = 0.011)、自己モーフと非キンの評価間に有意ではない傾向があり(t43 = -1.71, P = 0.095)、自己モーフと兄弟モーフ評価間に差がない(t43 = 1.07, P = 0.291)ことが示された。 男性では、兄弟モーフは自己モーフよりも有意に魅力的にランクされ(t19 = 2.21, P = 0.039)、非親族よりもランクが高い傾向にあったが(t19 = 1.64, P = 0.118 )、自己モーフと非親族のランクには有意差は認められなかった(t19 = 0.10, P = 0.92)。
男女参加者の刺激形態(自己類似、濃い灰色;兄弟類似、薄い灰色;非類似、白)に対する顔面の選好度。
刺激形態(自己類似、濃い灰色、兄弟類似、薄い灰色、非類似、白)に対する男性参加者と女性参加者の顔面嗜好
Discussion
本研究において我々はヒトにおける負の性的刷り込みとウェスターマーク効果について検証した。 ヒトが近親交配を避けるように適応している場合,自分や兄弟に似た顔への選好は非類似の顔への選好より低くなると予測した。 この予測に対する一般的な支持は得られなかったが、女性は兄弟と形態が似ている顔よりも非同族の顔を有意に好み、男性は非同族や自己と似ている顔よりも兄弟と似ている顔を好むという性特異的な効果を見出した 同族への性的嫌悪におけるこの性特異的非対称性は近親交配回避の親投資説と一致するものである。 雌は近親交配抑圧に伴う最小近接コストをより高く負担するため、血縁の手がかりを持つ雄個体との性行為への嫌悪が深くなると提唱されている(Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999)。 この結果は、方法は異なるが、兄弟姉妹に対する嫌悪感が男性よりも女性の方が強いという先行研究(Walter and Buyske 2003)と整合的である。 興味深いことに、男性は兄弟姉妹に似た顔に対してより強い選好を示した。 女性の兄弟は参加者の母親に似ている可能性が高いため、この結果は、男性が母親に似ている女性の顔を好むという研究(Marcinkowska and Rantala 2012)と整合的である。 この結果は、親と顔が似ている相手を好むという性的刷り込みに似たメカニズムが、幼少期の親との関係には影響されず、女性では近親交配回避によって抑制されると解釈されています。 したがって、この結果は、兄弟姉妹に拡張されたポジティブな性的刷り込み様メカニズムとして解釈することができる。
自己と兄弟に変身した刺激に対する選好の違いは、血縁的魅力を説明するために提案された露出効果(特に1953年にフロイトが提案)に光を当てるものである。 また、その後の研究において、提示された刺激に対する親しみが増すと、その刺激の魅力が評価されやすくなることが示されている(Zajonc 1968)。 兄弟モーフは自己モーフよりも男性に有意に高い魅力を評価された。つまり、自己言及的な表現型のマッチングは、男性では兄弟モーフにのみ有意に見られ、自己モーフには見られなかったので、近親者に対する魅力には関与し得なかったということである。 女性の近親者に対する嫌悪は類似性に対する魅力を抑制し、その結果、兄弟姉妹の顔に対する嫌悪は増強するが、自己の類似した顔に対する嫌悪は増強しない。 兄弟間の遺伝的・表現的類似度が異なる場合があるため、刺激写真に実兄弟を用いると(表現型一致に基づく近親回避を期待する場合)結果が変動する可能性がある。 しかし、平均して50%を占めるので、たとえ変動があっても、共有遺伝子の量、つまり顔の類似性は偶然の予想より常に高くなると予想される。 大雑把に言えば、交配戦略は現在機能している適応行動であるが、鏡がないために表現型のマッチングが自己のみに基づいてできなかった過去に形成されたものである(Debruine et al.2008でも指摘)。 したがって、この方法を用いてネガティブインプリンティングを調べることの決定的な利点は、自己の写真に基づく合成顔よりも現実の状況(兄弟姉妹との同居、兄弟姉妹が近親回避を生み出す直接的刺激)をよく映し出すことである
その結果、自己と似た顔の写真を判断する場合(sib morphと非kin morphの両方を比較)、好みは大きく変化しないことが分かった。 このことは、自己に類似した顔ではなく、親族に類似した顔によって選好が切り替わることを意味する。 この結果は、ポジティブな性的刷り込みに関する先行研究(特にBereczkeiら 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska and Rantala 2012)の結果を確認するだけでなく、より重要なことに、実際の兄弟の顔を用いた実験研究によってネガティブな性的刷り込みの結果を裏付けるものとして貴重である。 さらに、類似度の変化を利用した嗜好性テストでは、(自己のモーフではなく)兄弟のモーフの方が感度が高く、生態学的に妥当である可能性が高いと推測しています。 この推定された近親交配回避メカニズムに関する次の研究段階として、女性の月経周期による選好・回避の変動や、実際の兄弟姉妹類似顔の判断に兄弟姉妹の人数や年齢が与える影響を分析することが必要である。
FUNDING
この研究は、フィンランドアカデミーからM.J.R.に、国際移動センター(CIMO)からU.M.Mに資金的援助を与えた。
Journalが任命した2名の匿名査読者の深く具体的なコメントに感謝します。
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.This case is the social conflict and reproductive suppression in marmoset and tamarin monkeys. で
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は、スイスの孤立した小村で近親交配された女性の子供数が少ないことを発見した。
.Inbreeding avoidance in animals.Inbreeding avoided in animals.Inbreeding avoided in animals.
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Author notes
Handling editor: Ben Hatchwell