Resumen

Con el fin de evitar la endogamia, los seres humanos y otros animales desarrollan una fuerte aversión sexual hacia los individuos con los que han convivido estrechamente en la infancia y la niñez temprana (por lo general, hermanos biológicos), un fenómeno llamado «efecto Westermarck» o impronta sexual negativa. Sin embargo, los mecanismos que subyacen a este fenómeno siguen sin estar claros. Por ejemplo, no se sabe si la impronta negativa se basa sólo en la aversión sexual real a los hermanos o también en la generalización de los rasgos de sus hermanos a los no parientes. Si la impronta es más general, se podría predecir que las personas evitarían aparearse con todos los individuos que se parezcan a sus hermanos del otro sexo. En nuestro estudio, las mujeres calificaron los rostros morfológicos del otro sexo que se parecían a sus hermanos como significativamente más bajos en atractivo sexual que los rostros morfológicos en promedio, y el efecto opuesto se encontró en los hombres: la similitud con el hermano aumentó el atractivo percibido. Curiosamente, la autosimilitud no influyó en las preferencias de los hombres ni de las mujeres. Estas diferencias entre los sexos son coherentes con la teoría de la inversión parental, ya que las mujeres soportan mayores costes asociados a la depresión por endogamia, lo que tal vez explique su mayor aversión a participar en actividades sexuales con individuos masculinos que presentan indicios de parentesco. Además, indican que las caras que se parecen a los hermanos son estímulos válidos para investigar la preferencia por la similitud facial.

INTRODUCCIÓN

La depresión por endogamia (la acumulación de alelos deletéreos recesivos y la pérdida de heterosis) está fuertemente correlacionada de forma positiva con el grado de parentesco de las parejas sexuales (Lynch y Walsh 1998), y las consecuencias negativas de la endogamia para la aptitud están bien documentadas en todas las especies (Keller y Waller 2002), incluidos los humanos (Postma et al. 2010). Por lo tanto, la impronta sexual negativa (es decir, evitar el apareamiento con individuos que se parecen a los parientes, basándose en una plantilla visual creada durante el desarrollo) debería ser una adaptación importante (véase Schmitt y Pilcher 2004; Rantala y Marcinkowska 2011). Varios estudios muestran una tendencia de los individuos a evitar el apareamiento con otros criados en el mismo grupo de pares o familiar: los perritos de la pradera (Cynomys ludovicianus) evitan las cópulas con parientes cercanos residentes (Hoogland 1992), las hembras de león (Panthera leo, Hanby y Bygott 1987), los titíes (Callithrix jacchus) y los monos tamarinos (Saguinas ursula) posponen la maduración sexual si su padre o sus hermanos varones están presentes durante la maduración (Abbott 1993), los babuinos (Simia hamadryas) muestran dispersión desde su grupo nativo (Livingstone 1980), y las hembras de calderón (Globicephala melas) se reproducen sólo con machos de fuera de la manada natal (Amos et al. 1993, revisado en Pusey y Wolf 1996).

Westermarck (1921) planteó la hipótesis de que la proximidad a otros durante el desarrollo sirve como señal de parentesco biológico y, por tanto, es fundamental para la aversión sexual entre hermanos (el «efecto Westermarck»). El ejemplo más citado del efecto Westermarck en los seres humanos proviene de los datos adquiridos en los kibbutzim israelíes, en los que se descubrió que era poco probable que los participantes se casaran o sintieran deseo sexual por individuos del grupo comunal en el que se habían criado (Shepher 1971, 1983). Estos resultados, sin embargo, han sido cuestionados recientemente por Shor y Simchai (2009), que informan de entrevistas en profundidad con adultos que crecieron en el sistema de educación comunal de los kibbutzim que revelan que prácticamente no hay aversión sexual hacia los compañeros (revisado en Rantala y Marcinkowska 2011). Los resultados más coherentes con el efecto Westermarck se derivan de los estudios sobre el éxito de los matrimonios concertados, en los que los individuos cosocializados muestran una aversión sexual mutua, mayores tasas de divorcio y tienen menos hijos (p. ej, los matrimonios sim-pua del sur de China y Taiwán, en los que las niñas preadolescentes son adoptadas por la familia de su futuro marido (Wolf 1970, 1985); los matrimonios patrilaterales de primos paralelos en Oriente Medio, en los que un chico se casa con la hija del hermano de su padre (McCabe 1983); o los matrilaterales de primos cruzados Karo Batak de Sumatra, en los que un chico debe casarse con la hija del hermano de su madre (Fessler 2007)). En Marruecos, se descubrió que dormir en la misma habitación y tener un contacto social diario entre primos del otro sexo durante la infancia producía una aversión a casarse con un primo en la edad adulta (Walter 1997; Walter y Buyske 2003). En otro estudio realizado en Estados Unidos, la separación de los hermanos durante más de un año en los primeros 6 años de vida aumentó la probabilidad de comportamientos sexuales incestuosos y potencialmente procreativos (Bevc y Silverman 1993, 2000). Además, las pruebas empíricas de las actitudes morales (Lieberman et al. 2003, 2007) y de terceros (Fessler y Navarrete 2004) hacia el incesto entre hermanos muestran que la coresidencia mientras se crece con un individuo del otro sexo está correlacionada con la expresión de actitudes negativas hacia el incesto entre hermanos.

En los humanos, se ha propuesto que los mecanismos cognitivos de reconocimiento de parentesco gobiernan la evitación del incesto (Lieberman et al. 2003). Se sugiere que estos circuitos neuronales (por ejemplo, un estimador de parentesco que calcula la relación genética estimada entre uno mismo y una posible pareja sexual) desencadenan la aversión sexual a los parientes. Además de las señales ambientales, la evaluación del parentesco también puede facilitarse mediante la comparación de las señales físicas de un individuo (por ejemplo, la cara) con una plantilla familiar (coincidencia del fenotipo) (DeBruine et al. 2008). En general, el juicio facial desempeña un papel importante en la estimación del parentesco de los rostros con terceros (Maloney y Dal Martello 2006). La autosimilitud aumenta las percepciones de fiabilidad y disposición a cooperar (DeBruine 2002, 2005) y las preferencias por las caras de los niños (Platek et al. 2002, 2003; Bressan et al. 2009), pero reduce las preferencias por las caras de los adultos en un contexto de apareamiento (Debruine 2005; DeBruine et al. 2011). Recientemente, también se ha informado de que tener hermanos del otro sexo se correlaciona con las actitudes sexuales hacia un indicio fenotípico de parentesco en rostros desconocidos logrado por el parecido facial generado por ordenador (DeBruine et al. 2011).

Sin embargo, también hay pruebas de la plasticidad en las estrategias humanas de evitación de la endogamia, incluidos los efectos del orden de nacimiento, de manera que los niños nacidos más tarde experimentan una aversión sexual más fuerte a los hermanos que los niños nacidos más temprano debido a un período más largo de cosocialización con los hermanos. Además, observar a la propia madre amamantando y cuidando a otro bebé es una fuerte señal para la detección del parentesco y la posterior repulsión al incesto, que sólo está disponible para las crías mayores (Lieberman 2009). Además, cada hermano cosocializado adicional aumenta la fuerza de la respuesta de repulsión hacia el incesto, aunque esta tendencia fue estadísticamente significativa sólo para los hombres (Fessler y Navarrete 2004).

El objetivo de nuestro estudio es probar la existencia de la impronta sexual (negativa o positiva) mediante el examen de las preferencias por las caras de los estímulos creados para diferir en el parecido con uno mismo y con el hermano. Basándonos en la impronta sexual negativa y en el efecto Westermarck, predecimos que el parecido con uno mismo y con el hermano reducirá el atractivo de las caras. Además, la teoría de la inversión parental postula que los costes mínimos de producir descendencia son mayores para las mujeres que para los hombres, lo que significa que los costes de que un niño sufra las consecuencias negativas de la depresión por endogamia serán mayores para las mujeres (Fessler y Navarrete 2004). Por lo tanto, también predecimos que la impronta negativa será más fuerte para las participantes femeninas que para las masculinas. El parecido facial en investigaciones anteriores se ha basado en el morphing de una imagen del propio participante con la de un individuo no relacionado. Aunque los morphs de uno mismo contienen indudablemente indicios de parentesco (ya que es probable que los hermanos y otros parientes compartan muchas características faciales), es más válido desde el punto de vista ecológico crear morphs basados en imágenes de los hermanos reales de los participantes. Por lo tanto, en el presente estudio, creamos tanto morfos propios como de hermanos para manipular la percepción del parentesco.

METODOS

Participantes

Treinta y dos parejas de hermanos (es decir, 43 mujeres, edad media = 26 y 21 hombres, edad media = 25,7 ) participaron en el estudio. Había 20 parejas de hermanos del mismo sexo y 12 de otro sexo. Todos los participantes habían convivido con un hermano a diario durante los primeros 15 años de su vida, eran heterosexuales (1-3 en la pregunta de la escala Kinsey incluida en la parte sociodemográfica de la encuesta), de raza blanca caucásica y de nacionalidad polaca. Todas las mujeres del estudio informaron de que no estaban embarazadas ni utilizaban anticonceptivos hormonales.

Estímulos

Los rostros «base» masculinos y femeninos se construyeron promediando juntos la forma y el color de los rostros de 5 individuos de etnia, nacionalidad y grupo de edad coincidentes utilizando el programa PsychoMorph (Tiddeman et al. 2001). Cada imagen se delineó a partir de puntos situados en puntos de referencia visuales de la cara, siguiendo investigaciones anteriores (entre otros DeBruine 2005). Se construyeron estímulos de «auto-morfismo» y «hermano-morfismo» para cada participante. Los automorfos se crearon calculando la diferencia de forma entre la cara del participante y la cara base del mismo sexo y aplicando el 50% de esta diferencia a la cara base del otro sexo (Penton-Voak et al. 1999; Figura 1). Esto se repitió para crear el morph del hermano, sustituyendo la cara del participante en la transformación por la de su hermano. Al añadir la diferencia entre el participante y la cara base del mismo sexo (y no añadir directamente la diferencia entre el participante y la cara base del otro sexo), nos aseguramos de que la transformación no masculinizara o feminizara innecesariamente los estímulos (véase Debruine 2004). Esto dio como resultado un conjunto de 128 imágenes (64 automorfos y 64 morfos de hermanos).

Procedimiento

Los participantes juzgaron el atractivo de un subconjunto de los estímulos faciales en una escala del 1 al 7 (1 = nada atractivo, 7 = muy atractivo) y completaron una breve encuesta sociodemográfica que consistía en preguntas sobre su edad, educación, orientación sexual, número de hermanos y años de permanencia en la familia, así como preguntas sobre el estado hormonal en el caso de las mujeres (por ejemplo, si estaban o no embarazadas o utilizaban anticonceptivos hormonales). Los participantes fueron asignados aleatoriamente a 1 de 8 grupos, cada uno de los cuales estaba formado por 8 participantes. Cada grupo valoró un subconjunto de 16 imágenes faciales, compuesto por cada uno de los 8 morfos propios y de los hermanos. Los estímulos se mostraron en orden aleatorio. De este modo, cada morfo de cada participante recibió 8 puntuaciones. Se calcularon tres puntuaciones para cada participante: autopreferencia, preferencia por el hermano y preferencia por el no-hermano.

RESULTADOS

En un análisis de varianza de modelo mixto (1 factor dentro de los sujetos: tipo de estímulo; 1 factor entre sujetos: sexo), no hubo efectos principales significativos ni del tipo de estímulo ni del sexo (P > 0,3). Sin embargo, hubo una interacción significativa entre el tipo de estímulo y el sexo (F(1,62) = 5,73, P = 0,004). La Figura 2 muestra que las puntuaciones de atractivo de los hombres fueron más altas para los morfos de hermanos y las de las mujeres para los de no hermanos. En el caso de las mujeres, las pruebas t post hoc mostraron una diferencia significativa entre la valoración del morfo del hermano y del no-pariente (t43 = -2,66, P = 0,011), una tendencia no significativa en la diferencia entre la valoración del morfo propio y del no-pariente (t43 = -1,71, P = 0,095), y ninguna diferencia entre la valoración del morfo propio y del morfo del hermano (t43 = 1,07, P = 0,291). En los hombres, los morfos de los hermanos fueron calificados significativamente más atractivos que los automorfos (t19 = 2,21, P = 0,039) y tendieron a ser más calificados que los que no eran parientes (t19 = 1,64, P = 0,118), pero no hubo diferencias significativas entre las calificaciones de los automorfos y los no parientes (t19 = 0.10, P = 0,92).

DISCUSIÓN

En este estudio, probamos la impronta sexual negativa y el efecto Westermarck en humanos. Predecimos que, si los humanos están adaptados para evitar la endogamia, las preferencias por las caras que se parecen a uno mismo y a los hermanos serían más bajas que las de las caras que no se parecen. No encontramos un apoyo general a esta predicción, pero sí un efecto específico del sexo, de forma que las mujeres prefieren las caras no afines significativamente más que las que se parecen a su hermano y los hombres prefieren las caras que se parecen a los hermanos más que las caras no afines y las que se parecen a ellos.

Esta asimetría específica del sexo en la aversión sexual a los afines es coherente con una teoría de inversión parental de la evitación de la endogamia. Se propone que las hembras soportan mayores costes mínimos de proximidad asociados a la depresión por endogamia, lo que les hace desarrollar una mayor aversión hacia la participación en actividades sexuales con individuos masculinos que llevan indicios de parentesco (Trivers 1972; Tooby 1977; Hang 1999). Nuestro hallazgo es coherente con los de estudios anteriores, aunque con métodos diferentes, que muestran que la aversión hacia los hermanos es más fuerte para las mujeres que para los hombres (Walter y Buyske 2003). Por lo tanto, las mujeres deberían estar mejor equipadas para detectar la similitud, ya que los costes putativos de la depresión por endogamia son más fuertes para ellas que para los hombres.

Interesantemente, los hombres mostraron mayores preferencias por las caras que se parecían a su hermano. Dado que es probable que los hermanos femeninos se parezcan a la madre del participante, el resultado es coherente con la investigación que muestra que los hombres prefieren las caras de las mujeres que se parecen a su madre (Marcinkowska y Rantala 2012). Este hallazgo se ha interpretado como un mecanismo similar a la impronta sexual -preferencia hacia posibles parejas que tienen un parecido facial con el padre- que no está modulado por la relación con el padre durante la infancia y que en las mujeres se suprime por la evitación de la endogamia. Por lo tanto, nuestros resultados podrían interpretarse como un mecanismo positivo similar a la impronta sexual que se extiende a los hermanos. Es interesante, pues, que no se haya encontrado el mismo efecto para las automorfas de los hombres.

La diferencia observada entre las preferencias por los estímulos de las automorfas y de los hermanos arroja luz sobre el efecto de exposición propuesto para explicar la atracción por el parentesco (propuesto, entre otros, por Freud 1953). También en estudios posteriores, se ha demostrado que el aumento de la familiaridad con un estímulo presentado puede aumentar el atractivo calificado del estímulo (Zajonc 1968). Los morfos de los hermanos fueron calificados como significativamente más atractivos que los automorfos por los hombres, lo que significa que la coincidencia del fenotipo autorreferente no podría ser responsable de la atracción hacia los parientes cercanos, ya que era visible significativamente sólo en los hermanos, pero no en los automorfos en los hombres. La aversión de las mujeres hacia los parientes suprime la atracción hacia la similitud y, en consecuencia, aumenta la aversión hacia los rostros de los hermanos, pero no hacia los autosimilares. Como la similitud genética y fenotípica entre hermanos puede ser diferente, el uso del hermano real para las imágenes de los estímulos puede tener resultados variables (cuando se espera la evitación de la endogamia basada en la coincidencia del fenotipo). Sin embargo, dado que constituye el 50% de media, esperamos que, aunque sea variable, la cantidad de genes compartidos y, por tanto, la similitud facial, sea siempre superior a la esperada por el azar. En términos generales, las estrategias de emparejamiento son un comportamiento adaptativo que funciona en el presente, pero que se ha formado en el pasado, cuando el emparejamiento del fenotipo no podía basarse únicamente en el yo, ya que los espejos no eran accesibles (señalado también en Debruine et al. 2008). Por lo tanto, una ventaja definitiva del uso de este método para probar la impronta negativa es que proyecta la situación de la vida real (la convivencia con un hermano y un hermano que es el estímulo directo para la creación de la evitación de la endogamia) mejor que las caras compuestas basadas en la autoimagen.

Nuestros resultados no mostraron ningún cambio significativo de la preferencia al juzgar la imagen de las caras auto-similares (comparando ambas con la del morfo del hermano y la del morfo del no-pariente). Esto significaría que el cambio de preferencia es provocado por la similitud con el pariente más que por la similitud con el yo. Nuestros resultados son valiosos, ya que no sólo confirman los resultados de los estudios anteriores sobre la impronta sexual positiva (entre otros Bereczkei et al. 2004; DeBruine 2004; Marcinkowska y Rantala 2012), sino que, lo que es más importante, apoyan los resultados de la impronta sexual negativa mediante un estudio experimental basado en rostros de hermanos reales. Además, postulamos que los morfos de hermanos (y no los automorfos) son más sensibles para las pruebas de preferencia que utilizan cambios en la similitud y es probable que sean más válidos ecológicamente. La siguiente etapa de investigación de este mecanismo postulado de evitación de la endogamia debería ser analizar la fluctuación de la preferencia/evitación de las mujeres durante el ciclo menstrual y analizar la influencia del número y la edad de los hermanos en los juicios de las caras reales similares a las de los hermanos.

Financiación

Este trabajo fue apoyado financieramente por la Academia de Finlandia a M.J.R. y por el Centro de Movilidad Internacional (CIMO) a U.M.M.

Agradecemos los comentarios profundos y concretos de 2 revisores anónimos designados por la revista.