I evolutionsbiologin är reciprok altruism en form av altruism där en organism ger en fördel till en annan i väntan på framtida reciprocitet. Detta motsvarar Tit for tat-strategin i spelteori. Ett exempel på ömsesidig altruism är bloddelning hos vampyrfladdermusen, där fladdermöss ger uppkastat blod till dem som själva inte har samlat mycket blod i vetskapen om att de själva en dag kan dra nytta av samma donation; fuskare kommer kolonin ihåg och stöts bort från samarbetet.

I en rad banbrytande bidrag till biologin i början av 1970-talet presenterade Robert Trivers teorierna om ömsesidig altruism (1971), föräldrarnas investeringar (1972) och konflikter mellan föräldrar och avkomma (1974). I Trivers uppsats ”The Evolution of Reciprocal Altruism” (1971) utarbetas matematiken för ömsesidig altruism och inkluderar mänsklig ömsesidig altruism som ett av de tre exempel som används för att illustrera modellen och hävdar att ”det kan visas att detaljerna i det psykologiska system som reglerar denna altruism kan förklaras med denna modell”. Trivers argumenterar särskilt för följande egenskaper som funktionella processer som understödjer ömsesidig altruism:

Ett komplext reglerande system

Det system som understödjer ömsesidig altruism kommer att vara känsligt och instabilt eftersom det ofta kommer att löna sig att fuska. För att den ömsesidiga altruismen skall fungera kommer därför ”det naturliga urvalet snabbt att gynna en komplex psykologisk mekanism hos varje individ som reglerar både hans egna altruistiska och fuskande tendenser och hans reaktioner på dessa tendenser hos andra”.

Vänskap och känslor av att gilla och ogilla

De omedelbara känslomässiga belöningar som motiverar altruistiskt beteende och partnerskap kommer att vara tendensen att tycka om andra, att bilda vänskapsrelationer och att handla altruistiskt mot vänner och sympatiska bekanta. ”Selektion kommer att gynna att gilla dem som själva är altruistiska” och i reproduktiva syften.

Moralistisk aggression

Då fuskare kommer att dra nytta av alla positiva känslor som motiverar altruistiskt beteende kommer det att ske en selektion för en skyddsmekanism. Moralistisk aggression kommer att ”motverka tendensen hos altruisten att i avsaknad av ömsesidighet fortsätta att utföra altruistiska handlingar för sina egna känslomässiga belöningar”. Den kommer också att utbilda den icke ömsesidiga individen och i extrema fall ”selektera direkt mot den icke ömsesidiga individen genom att skada… döda eller förvisa honom

Tacksamhet, sympati och förhållandet mellan kostnad och nytta för en altruistisk handling

Gratityden reglerar ”människans reaktion på altruistiska handlingar” och är känslig för förhållandet mellan kostnad och nytta för sådana handlingar. Dessutom har sympati ”valts ut för att motivera altruistiskt beteende som en funktion av mottagarens svåra situation”.

Skuld och reparativ altruism

Om fusk upptäcks kommer ömsesidigheten att upphöra, till en avsevärd kostnad för fuskaren, därför ”bör fuskaren väljas ut för att gottgöra sin missgärning och för att visa övertygande bevis för att han inte planerar att fortsätta sitt fusk någon gång i framtiden”. För att motivera en reparativ gest ”har skuld valts ut hos människor delvis för att motivera fuskaren att kompensera sin missgärning och uppträda ömsesidigt i framtiden, och på så sätt förhindra att ömsesidiga relationer bryts”.

Subtilt fusk: evolutionen av imitatörer

Selektionen kommer att gynna imitationen av alla egenskaper som tjänar ömsesidig altruism ”för att påverka andras beteende till ens egen fördel”. Subtilt fusk kan innebära skenmoralisk aggression, skenmoralisk skuld, skenmoralisk sympati och ”hyckleriet i att låtsas att man befinner sig i en svår situation för att framkalla ett sympatimotiverat altruistiskt beteende”. Kontroversiellt används den resulterande möjligheten till en stabil evolutionär jämvikt med en låg andel imitatörer för att argumentera för sociopatins anpassningsförmåga.

Upptäckt av den subtila fuskaren: förtroendevärde, förtroende och misstänksamhet

Selektion kommer att gynna upptäckt av moralistisk aggression och ”misstroende mot dem som utför altruistiska handlingar utan känslomässig grund av generositet eller skuld, eftersom de altruistiska tendenserna hos sådana individer kan vara mindre tillförlitliga i framtiden”.

Upprättande av altruistiska partnerskap

Om ”människor reagerar på altruistiska handlingar med känslor av vänskap som leder till ömsesidighet” kommer urvalet att gynna strategin ”gör mot andra som du vill att de ska göra mot dig”. Altruistiska handlingar mot främlingar och fiender kan leda till vänskap.

Samspel mellan flera parter

Partikulärt under förfädernas tid skulle människor ha levt i små, nära sammanhållna grupper där ”urvalet kan gynna inlärning från andras altruistiska och fuskande erfarenheter, hjälp till andra att tvinga fuskare, bildande av utbytessystem med flera parter och formulering av regler för reglerade utbyten i sådana flerpartisystem”.

Utvecklingsplasticitet

Då de villkor under vilka ömsesidig altruism kan fungera kommer att variera kraftigt beroende på ekologiska och sociala förhållanden, och kommer att variera över tiden för samma population ”skulle man förvänta sig att urvalet gynnar utvecklingsplasticitet hos de egenskaper som reglerar altruistiska och fuskande tendenser och reaktioner på dessa tendenser hos andra”. Inget enkelt utvecklingssystem kan förväntas uppfylla kraven för att vara adaptivt, eftersom ”altruistiskt beteende måste avgöras med hänsyn till många egenskaper hos mottagaren (inklusive graden av relation, känslomässig sammansättning, tidigare beteende, vänskap och släktskap), hos andra medlemmar i gruppen, i den situation där det altruistiska beteendet äger rum och hos många andra parametrar”. Ett sådant system kan bara fungera effektivt genom den utvecklingsplasticitet som skulle möjliggöra utbildning om lämpliga reaktioner, särskilt från släktingar. Till exempel skulle utbildning av skuldkänslan kunna tillåta ”de former av fusk som lokala förhållanden gör anpassningsbara och avskräcka från dem med farligare konsekvenser”.

• Trivers, R.L. (1971). Utvecklingen av ömsesidig altruism. Quarterly Review of Biology. 46: 35-57.
• Trivers, R.L. (1972). Föräldrarnas investeringar och sexuellt urval. I B. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent of man, 1871-1971 (pp. 136-179). Chicago, IL: Aldine.
• Trivers, R.L. (1974). Konflikt mellan förälder och avkomma. American Zoologist. 14: 249-264.
• The Evolution of Cooperation, Robert Axelrod, Basic Books, ISBN 0465021212
• The Selfish Gene, Richard Dawkins (1990), andra upplagan — innehåller två kapitel om evolutionen av samarbete, ISBN 0192860925