Der linke Ventrikel ist eine Druckpumpe, die einen Auswurfbolus gegen hohe periphere Widerstände abgibt, während der rechte Ventrikel eine Volumenpumpe ist, die denselben Auswurfbolus gegen niedrige periphere Widerstände abgibt.

Ebenso wie der linke Ventrikel wurde auch der rechte Ventrikel ausgiebig untersucht, wobei man davon ausging, dass er, abgesehen von dem deutlich niedrigeren systolischen Druck und der etwas geringeren Auswurffraktion (55 %), in seiner Funktion mit dem Verhalten des linken Ventrikels identisch ist.

Der in dieser Ausgabe der Revista Española de Cardiología veröffentlichte Artikel von Juan C. Grignola et al. (S. 37-42)1 , in dem die Drücke des rechten Ventrikels, der Lungenarterie, des linken Ventrikels, der Aorta, des pulmonalen Flusses und der Ventrikeldurchmesser mittels Sonomikrometrie an Schafherzen untersucht werden, zeigt, wie ungenau diese Behauptung ist. Diesen Autoren zufolge hat der rechte Ventrikel eine verlängerte Auswurfphase und es fehlt die isovolumische Entspannungsphase.

Der rechte Ventrikel, der durch die basale Schleife der Pulmonalarterie gebildet wird und nach Torrents Konzept 1 die apikale Schleife des linken Ventrikels umfasst, ist eine Erweiterung des linken Ventrikels, die an die normale Funktion des linken Ventrikels gekoppelt und durch diese bedingt ist. Seine große halbmondförmige Oberfläche ermöglicht es, große Blutmengen gegen niedrige Lungenwiderstände und zu geringen Kosten zuzuführen. Es gibt zahlreiche alte Erfahrungen, dass bei der Entfernung der freien Wand der rechten Herzkammer bei Hunden keine Anzeichen einer Rechtsherzinsuffizienz auftreten, weil die konvexe Scheidewand der linken Herzkammer aktiv an der Auswurfleistung der rechten Herzkammer mitwirkt 2-5 . Die Längsverkürzung des Bandes, das die freie Wand des rechten Ventrikels bildet, führt zu einer systolischen Absenkung des Trikuspidalanulus und einem blasebalgartigen Zusammenpressen der freien Wand über dem Septum. Bereits King, ein Arzt am Guy’s Hospital in London, hatte 1837 die Scheidewand als eine feste Wand betrachtet, während die freie Wand eine bewegliche oder dehnbare Wand sei (Abb. 1) 6 . Die Scheidewand wölbt sich in Richtung des rechten Hohlraums und arbeitet mit der freien Wand des rechten Ventrikels beim Balgeffekt zusammen.

Der rechte Ventrikel besteht jedoch aus zwei Teilen: einem Einstromteil oder Sinus, der an der Trikuspidalklappe beginnt, und einem Ausstromteil oder Infundibulum, der an der Pulmonalklappe endet. In den Ergebnissen von Grignola et al. wird festgestellt, dass die ventrikuläre Auswurfleistung aus zwei Phasen besteht, einer frühen und einer späten. Dies steht in vollem Einklang mit anatomischen, embryologischen, vergleichenden anatomischen und elektrophysiologischen Beobachtungen, die darauf hindeuten, dass es sich bei den Zufluss- und Abflussabschnitten des rechten Ventrikels um verschiedene Kammern handelt, die zudem in unterschiedlichen Evolutionsphasen entstanden sind.

Das Infundibulum ist ein muskulöser Teil der Ausflussbahn des Herzens, der phylogenetisch bereits bei den primitivsten Chordaten wie den kieferlosen Rundmäulern (Neunauge) in der Silurzeit des Paläozoikums vor 435 Millionen Jahren auftaucht 7 . Im Devon, vor 400 Millionen Jahren, haben die Haie der Unterklasse der Elasmobranchier ein vollständig bemuskeltes Infundibulum (Bulbus cordis) mit kreisförmigen Fasern 8 . Beim Salamander (Urodelo), einer modernen Amphibie aus der Mississippi-Epoche des Karbon vor 345 Millionen Jahren, ist das Infundibulum so ausgeprägt, dass es an einige Fälle von Lungenstenose erinnert.

Der einströmende Teil des rechten Ventrikels ist dagegen viel jüngeren Datums und taucht erstmals bei Reptilien der Pennsylvanischen Epoche des Karbons, also des Paläozoikums, vor etwa 275 Millionen Jahren auf, als sich das beginnende apikale interventrikuläre Septum herausbildet, möglicherweise als Anpassung an die Trennung von systemischem und pulmonalem Kreislauf beim Atmen 9 . Beim Krokodil sind erstmals in der Evolutionsgeschichte der venöse und der arterielle Kreislauf vollständig voneinander getrennt, wobei die Scheidewand zwischen den Kammern intakt ist und das Infundibulum in den rechten Ventrikel integriert ist, obwohl dies auch bei Vögeln und Säugetieren der Fall ist 10 . Die Entwicklung des rechten Ventrikels kann nach Torrent Guasp (persönliche Mitteilung) als eine Dehiszenz des linken Ventrikels betrachtet werden (Abb. 2).

Ontogenetisch ist das Infundibulum ebenfalls von sehr früher embryologischer Entwicklung und erscheint im Stadium der geraden Herzröhre am 23-24 Entwicklungstag. Wenn das Rohr gekrümmt ist und die rechte konvexe Schleife gebildet wird, entsteht der rechte Ventrikelsinus durch die Ausdehnung des kaudalen Teils des Bulbus cordis, der das Infundibulum bildet, während das Septum interventricularis passiv durch die Ausdehnung der beiden Ventrikelhöhlen auf beiden Seiten „wächst“ (Tag 27) 11 .

Mehrere anatomische Beobachtungen zeigen auch, dass der Sinus und das Infundibulum des rechten Ventrikels unterschiedliche Komponenten sind. Der rechte Doppelkammerventrikel ist eine Läsion, die durch eine fortschreitende Stenose des Infundibulum-Zuflusses gekennzeichnet ist und zu einer Obstruktion zwischen Sinus und Infundibulum führt. Beim linken Ventrikel mit doppeltem Einlass, der häufigsten Form des einfachen Ventrikels, fehlt der rechte Ventrikelsinus und das Infundibulum ist immer vorhanden.

Elektrophysiologische Studien deuten auch darauf hin, dass die Aktivierung des Infundibulums relativ spät in der Systole erfolgt und dass dieser Teil des Herzens als letzter aktiviert wird, was zu einer asynchronen Kontraktion und Relaxation der Zufluss- und Abflussanteile des rechten Ventrikels führen kann 12 .

Ginés et al. zeigen an Schafen, dass in der Systole im rechten Ventrikel der maximale Auswurf früh erreicht wird und dass das Ende des Auswurfs deutlich größer ist als im linken Ventrikel. Mit anderen Worten: Die Kontraktion des rechten Ventrikels ist eine peristaltische Kontraktion, die vom Einstrom- zum Ausstromteil (Infundibulum) des rechten Ventrikels verläuft. Diese Tatsache, die bereits beim Hund vermutet wurde und in dieser Arbeit am Schaf gezeigt wird, ist nun auch beim Menschen nachgewiesen worden. Durch simultane akustische quantifizierte Echokardiographie, Phonokardiographie und Magnetresonanztomographie wurde bestätigt, dass es regionale Unterschiede zwischen dem Einstromteil und dem Infundibulum des rechten Ventrikels gibt, so dass sich das Infundibulum ausdehnt, wenn sich der Einstromteil zusammenzieht, und sich nach der aortalen Komponente des zweiten Tons zusammenzieht 13 .

Die zweite wichtige Tatsache dieser Arbeit ist der Nachweis der Nichtexistenz der isovolumetrischen Entspannungsphase im rechten Ventrikel, und unserer Meinung nach auch der isovolumetrischen Kontraktionsphase.

Der Mechanismus, durch den sich die Herzkammern in der Diastole füllen, ist in der Geschichte der Medizin weithin umstritten. Erasistratus glaubte im 4. Jahrhundert v. Chr., dass der Ventrikel während der Diastole als Saugpumpe fungiert. Harvey, der die seit Galen geltenden Konzepte von Systole und Diastole änderte, sagte jedoch in seiner „Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus“: „…die Art und Weise, wie das Blut in die Ventrikel eintritt, ist offenkundig: nicht weil das Herz (Ventrikel) es einzieht, weil es sich ausdehnt, sondern weil es durch den Puls (die Kontraktion) der Vorhöfe hineingeworfen wird „14 . Später kam Wiggers unter Berücksichtigung der Tatsache, dass die Füllung hauptsächlich zu Beginn der Diastole stattfindet, zu dem Schluss, dass die Füllung von den Druckunterschieden zwischen Vorhof und Ventrikel am Ende der isometrischen Entspannungsphase abhängt 15 . Jahre später konnte er jedoch feststellen, dass „die Herzkammern einen elastischen Rückstoß haben, der es ihnen ermöglicht, sich vor der Kontraktion der Vorhöfe fast vollständig zu füllen“ 16 .

Das moderne Konzept der aktiven Diastole geht auf Brecher zurück, der auf Anregung von Torrent Guasp die Existenz eines ventrikulären Sogs nachweisen konnte17 . Vor einigen Jahren schlugen Dirk Brutsaert et al.18 vor, die Systole eher aus konzeptioneller als aus phänomenologischer Sicht zu verstehen und die kardiale Relaxation mit isovolumetrischen Relaxationsphasen und die schnelle ventrikuläre Füllungsphase einzubeziehen (Abb. 3). In der Tat ist die Entspannung, d. h. der Prozess, bei dem das Herz in seine präkontraktile Konfiguration zurückkehrt, ein aktiver Prozess. Der ATP-Verbrauch wird in erster Linie beim Entspannungsprozess auf einem doppelten Weg eingesetzt: ATP-Verbrauch durch ATPase von Myosinköpfen, um Myosin vom Aktin zu lösen, und durch SERCAs, um Ca+ von Troponin C zum sarkoplasmatischen Retikulum zu katapultieren; beide Prozesse signalisieren den Beginn der Entspannung. So ist einer der Meilensteine der letzten Jahre im Mechanismus der Muskelkontraktion die Erkenntnis, dass der aktive Prozess des maximalen Energieverbrauchs die Entspannung ist 19,20 . Daher kann der Herzzyklus nach wie vor in Systole und Diastole unterteilt werden, wie es seit Harvey üblich ist, jedoch mit dem Wissen, dass der erste Teil der Diastole aktiv ist, d. h. die isovolumetrische Entspannungsphase und die schnelle ventrikuläre Füllungs- oder Saugphase.

An dem Saugmechanismus sind viele Kräfte beteiligt, von denen einige sehr stark sein müssen, um den Fall von Roberts et al.21 zu erklären, bei dem eine Schusswunde im rechten Ventrikel einen so starken Sog verursachte, dass das linke Vorhofanhängsel in den linken Ventrikel eindrang. Der passive elastische Rückstoß der Ventrikelspirale bei ihrer Entspannung könnte eine wesentliche Rolle spielen, aber auch der Effekt der „Blutversorgungshülse“ der Koronararterien, wenn sie sich in der Diastole füllen, und das Laplace-Gesetz, wenn die Ventrikelwand in der Diastole dünner wird und der Radius zunimmt, könnten eine Rolle spielen. Kürzlich hat Torrent Guasp vorgeschlagen, dass das Herz wie ein Kolben funktioniert, bei dem das Ausstoßen durch das Teleskopieren der basalen Schleife über die apexiale Schleife erfolgt (Abstieg des Kolbens in den Zylinder) und das Ansaugen die Verlängerung und Erweiterung der Ventrikel durch die Begradigung der Scheidewand ist, die die basale Schleife zieht (Aufstieg des Kolbens) 2 .

Aber dies geschieht im linken Ventrikel. Warum gibt es keine isovolumetrische Relaxation im rechten Ventrikel und damit keinen Sog? Es liegt auf der Hand, dass bei einer Kontraktion des rechten Ventrikels eine Entspannung und bei einem Auswurf eine Füllung eintreten muss. Eine Möglichkeit wäre, dass die dreieckigen rechtsventrikulären Volumen-Druck-Kurven zwei unterschiedliche und gleichzeitige Ereignisse aufzeichnen: die Kontraktion des Infundibulums und die Füllung des viel größeren Zuflussbereichs. Es gibt mindestens zwei Arbeiten, die diese Ansicht unterstützen. March et al. (21) schlugen vor, dass der rechte Ventrikel aus zwei unabhängigen Kammern besteht, und Pouleur et al. (22) bestätigten, dass der rechtsventrikuläre Auswurf weitergeht, wenn sich die freie Wand entspannt, was Shaver et al. bereits auskultatorisch befürwortet und als „Strangulation“ bezeichnet hatten, um die Verzögerung der pulmonalen Komponente des zweiten Tons zu erklären.

Die andere Möglichkeit wäre, dass die niedrige Impedanz des Pulmonalbaums keine Saugphase erfordert und sich das rechte Herz durch einfachen atrioventrikulären Druckabfall füllt. Für diese einfachere Sichtweise spricht, dass, wenn es keine isovolumetrische Entspannungsphase gibt, auch keine Notwendigkeit für eine isovolumetrische Kontraktionsphase besteht, die ebenfalls in den Volumendruckkurven von Grignola et al. fehlt und stattdessen bei pulmonaler Hypertonie auftritt, wo die Volumendruckkurven denen auf der linken Seite ähnlich werden.

Ist es die hohe Nachlast, die eine Phase der isovolumetrischen Kontraktion und der isovolumetrischen Entspannung erfordert, um einen Sog zu erzeugen?

Auf jeden Fall sind die Unterschiede zwischen der dreieckigen Form der rechtsventrikulären Volumen-Druck-Kurven und den quadratischen linksventrikulären Volumen-Druck-Kurven eine faszinierende und objektive Tatsache, deren hämodynamische Interpretation weiterer Überlegungen und Untersuchungen bedarf.