Levá komora je tlaková pumpa, která vysílá ejekční bolus proti vysokým periferním odporům, zatímco pravá komora je objemová pumpa, která vysílá stejný ejekční bolus proti nízkým periferním odporům.

Stejně jako byla rozsáhle studována levá komora, i u pravé komory se předpokládalo, že až na výrazně nižší systolický tlak a mírně nižší ejekční frakci (55 %) je její funkce shodná s chováním levé komory.

Článek publikovaný v tomto čísle Revista Española de Cardiología od Juana C. Grignola et al (str. 37-42)1 , který studuje tlaky v pravé komoře, plicní tepně, levé komoře, aortě, průtok plicnicí a průměry komor pomocí sonomikrometrie u ovčích srdcí, ukazuje, jak nepřesné toto tvrzení je. Podle těchto autorů má pravá komora prodlouženou ejekční fázi a chybí jí izovolumická relaxační fáze.

Pravá komora, tvořená bazální kličkou z plicní tepny, je podle Torrentovy koncepce 1 , zahrnující apikální kličku levé komory, rozšířením levé komory, spojeným a podmíněným normální funkcí levé komory. Jeho velký povrch ve tvaru půlměsíce umožňuje dodávat velké množství krve při nízkém plicním odporu a s nízkými náklady. Existují četné staré zkušenosti, že odstraněním volné stěny pravé komory u psů se neobjeví žádné známky selhání pravého srdce, protože konvexní septum levé komory aktivně spolupracuje při ejekci pravé komory 2-5 . Podélné zkrácení pásu tvořícího volnou stěnu pravé komory má za následek systolické snížení trikuspidálního prstence a drcení volné stěny nad septem jako měch. Již King, lékař z Guy’s Hospital v Londýně v roce 1837, považoval septum za pevnou stěnu, zatímco volná stěna by byla pohyblivá nebo tvárná (obr. 1) 6 . Septa vyklenutím směrem k pravé dutině spolupracují s volnou stěnou pravé komory na měchovém efektu.

Pravá komora se však skládá ze dvou částí: přívodné části neboli sinusu, který začíná u trojcípé chlopně, a výtokové části neboli infundibula, které končí u plicní chlopně. Grignola a kol. zjistili, že komorová ejekce se skládá ze dvou fází, časné a pozdní. To je v plném souladu s anatomickými, embryologickými, srovnávacími anatomickými a elektrofyziologickými pozorováními, která naznačují, že vtoková a výtoková část pravé komory jsou různé komory, které se navíc objevily v různých obdobích evoluce.

Infundibulum je svalnatá část výtokového traktu srdce, která se fylogeneticky objevuje již u nejprimitivnějších chordátů, jako jsou bezčelistní cyklostomy (mihule) v období siluru v prvohorách, před 435 miliony let 7 . V devonu, před 400 miliony let, mají žraloci podtřídy elasmobranchs plně osvalený infundibulum (bulbus cordis) s kruhovými vlákny 8 . U salamandra (urodelo), moderního obojživelníka z mississippské epochy karbonu před 345 miliony let, je infundibulum tak vyvinuté, že připomíná některé případy plicní stenózy.

Naproti tomu přívodná část pravé komory je mnohem mladší, začíná se objevovat u plazů v pensylvánské epoše karbonu, rovněž prvohor, asi před 275 miliony let, kdy vzniká počínající apikální interventrikulární septum, pravděpodobně jako adaptace na oddělení systémového a plicního oběhu při dýchání vzduchu 9 . U krokodýla jsou nyní poprvé v evoluční historii zcela odděleny žilní a tepenný oběh s neporušeným interventrikulárním septem a infundibulum je začleněno do pravé komory, ačkoli k úplnému začlenění dochází u ptáků a savců 10 . Podle Torrenta Guaspa (osobní sdělení) lze vývoj pravé komory považovat za dehiscenci levé komory (obr. 2).

Ontogeneticky má infundibulum rovněž velmi časný embryonální vývoj, objevuje se ve stadiu přímé srdeční trubice ve 23-24. dni vývoje. Když se trubice vnoří a vytvoří se pravá konvexní klička, vzniká pravý komorový sinus expanzí kaudální části bulbus cordis, která tvoří infundibulum, zatímco interventrikulární septum „roste“ pasivně expanzí obou komorových dutin na obou stranách (27. den) 11 .

Několik anatomických pozorování také ukazuje, že sinus a infundibulum pravé komory jsou odlišné součásti. Dvoukomorová pravá komora je léze charakterizovaná progresivní stenózou přítoku do infundibula vedoucí k obstrukci mezi sinusem a infundibulem. U dvouvtokové levé komory, nejčastější formy jednokomorové komory, chybí sinus pravé komory a infundibulum je vždy přítomno.

Elektrofyziologické studie také ukazují, že k aktivaci infundibula dochází relativně pozdě v systole a že tato část srdce se aktivuje jako poslední, což může mít za následek asynchronní kontrakci a relaxaci vtokové a výtokové části pravé komory 12 .

Ginés a kol. na ovcích prokázali, že v systole je v pravé komoře dosaženo maximální ejekce dříve a že konec ejekce je výrazně větší než v levé komoře. Jinými slovy, kontrakce pravé komory je peristaltická kontrakce, která probíhá od vtokové k výtokové části (infundibulu) pravé komory. Tato skutečnost, která byla naznačena u psa a v této práci prokázána u ovce, byla nyní prokázána i u člověka. Současnou akustickou kvantifikovanou echokardiografií, fonokardiografií a magnetickou rezonancí bylo potvrzeno, že mezi přívodnou částí a infundibulem pravé komory existují regionální rozdíly, takže infundibulum se při kontrakci přívodné části rozšiřuje a po aortální složce druhého tónu se stahuje 13 .

Druhým důležitým faktem této práce je prokázání neexistence izovolumetrické relaxační fáze v pravé komoře a podle našeho názoru také izovolumetrické fáze kontrakce.

O mechanismu, kterým se komory v diastole plní, se v historii medicíny vedly rozsáhlé diskuse. Erasistratos ve 4. století př. n. l. věřil, že komora funguje během diastoly jako sací pumpa. Harvey, který změnil pojmy systola a diastola zastávané od Galéna, však ve svém díle „Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus“ uvedl: „…způsob, jakým se krev dostává do komor, je zřejmý: ne proto, že by ji srdce (komora) nasávalo, protože se rozšiřuje, ale proto, že je do ní vržena pulzem (stahováním) ušních boltců „14 . Později Wiggers s ohledem na to, že k plnění dochází především na začátku diastoly, dospěl k závěru, že plnění závisí na tlakových rozdílech mezi síní a komorou na konci izometrické relaxační fáze 15 . Po letech však dokázal konstatovat, že „komory mají elastický zpětný ráz, který jim umožňuje téměř úplné naplnění před stahem síní“ 16 .

Moderní koncepce aktivní diastoly začíná u Brechera, který na popud Torrenta Guaspa dokázal existenci komorového sání17 . Před několika lety Dirk Brutsaert a spol.18 navrhli, aby byla systola chápána spíše z koncepčního než fenomenologického hlediska a aby zahrnovala srdeční relaxaci s izovolumetrickými relaxačními fázemi a fázi rychlého plnění komor (obr. 3). Relaxace, definovaná jako proces, při kterém se srdce vrací do předkontrakční konfigurace, je totiž aktivní proces. Spotřeba ATP se v procesu relaxace uplatňuje především dvojím způsobem: spotřebou ATPázy z myozinových hlavic k oddělení myozinu od aktinu a spotřebou SERCA ke katapultáži Ca+ z troponinu C do sarkoplazmatického retikula, přičemž oba procesy signalizují nástup relaxace. Jedním z milníků posledních let v mechanismu svalové kontrakce je tedy poznatek, že aktivním procesem maximální spotřeby energie je relaxace 19,20 . Proto lze srdeční cyklus stále dělit na systolu a diastolu, jak se to tradičně dělá od Harveyho, ale s vědomím, že první část diastoly je aktivní, tj. izovolumetrická relaxační fáze a fáze rychlého plnění nebo sání komor.

Na mechanismu sání se podílí mnoho sil, z nichž některé musí být velmi silné, aby bylo možné vysvětlit případ Robertse a spol.21 , kdy střelné poranění pravé komory způsobilo tak silné sání, že došlo k invaginaci příklopky levé síně do levé komory. Zásadní význam může mít pasivní elastický zpětný ráz komorové šroubovice při relaxaci, ačkoli svou roli může hrát i efekt „krevního rukávu“ koronárních tepen při jejich plnění v diastole a Laplaceův zákon při ztenčování komorové stěny v diastole a zvětšování poloměru. Nedávno Torrent Guasp navrhl, že srdce funguje jako píst, v němž se ejekce uskutečňuje teleskopováním bazální smyčky přes apexní smyčku (sestup pístu dolů po válci) a sání by bylo prodloužením-rozšířením komor napřímením septa táhnoucího bazální smyčku (vzestup pístu) 2 .

K tomu však dochází v levé komoře. Proč nedochází k izovolumetrické relaxaci v pravé komoře, a tedy k sání? Je zřejmé, že pokud v pravé komoře dochází ke kontrakci, musí docházet k relaxaci, a pokud dochází k ejekci, musí docházet k plnění. Jednou z možností by mohlo být, že trojúhelníkové křivky objemu a tlaku v pravé komoře zaznamenávají dvě odlišné a současné události: kontrakci infundibula a plnění mnohem větší přívodné části. Existují nejméně dvě práce, které tento názor podporují. March et al 21 navrhli, že pravá komora se skládá ze dvou nezávislých komor, a Pouleur et al 22 potvrdili, že ejekce pravé komory pokračuje i při relaxaci volné stěny, což již Shaver et al obhajovali z auskultačního hlediska a označili jako „strangulaci“, aby vysvětlili zpoždění plicní složky druhého tónu.

Druhou možností je, že nízká impedance plicního stromu nevyžaduje sací fázi a pravé srdce se plní prostým poklesem atrioventrikulárního tlaku. Ve prospěch tohoto jednoduššího názoru by bylo, že pokud neexistuje izovolumetrická relaxační fáze, není potřeba ani izovolumetrická kontrakční fáze, která rovněž chybí v objemově-tlakových křivkách Grignola et al a místo toho se objevuje u plicní hypertenze, kde se objemově-tlakové křivky podobají těm vlevo.

Je to vysoké afterload, které vyžaduje fázi izovolumetrické kontrakce a izovolumetrické relaxace k vyvolání sání?

V každém případě jsou rozdíly mezi trojúhelníkovým tvarem křivek objemu a tlaku v pravé komoře a kvadratickými křivkami objemu a tlaku v levé komoře fascinující a objektivní skutečností, jejíž hemodynamická interpretace vyžaduje další úvahy a studium.