In de evolutionaire biologie is wederkerig altruïsme een vorm van altruïsme waarbij een organisme een ander een voordeel verschaft in de verwachting van toekomstige wederkerigheid. Dit is gelijkwaardig aan de Tit for tat strategie in de speltheorie. Een voorbeeld van wederkerig altruïsme is het delen van bloed bij de vampiervleermuis, waarbij vleermuizen opgebraakt bloed geven aan degenen die zelf niet veel bloed hebben verzameld, in de wetenschap dat zij op een dag zelf baat kunnen hebben bij deze zelfde donatie; valsspelers worden door de kolonie herinnerd en uit deze samenwerking verstoten.

In een reeks baanbrekende bijdragen aan de biologie in het begin van de jaren zeventig introduceerde Robert Trivers de theorieën van wederkerig altruïsme (1971), ouderlijke investering (1972), en ouder-nakomeling conflict (1974). Trivers’ artikel “The Evolution of Reciprocal Altruism” (1971) werkt de wiskunde van wederkerig altruïsme uit en neemt menselijk wederkerig altruïsme op als één van de drie voorbeelden die gebruikt worden om het model te illustreren, waarbij hij stelt dat “het kan worden aangetoond dat de details van het psychologische systeem dat dit altruïsme reguleert door dit model kunnen worden verklaard.” Trivers pleit in het bijzonder voor de volgende kenmerken als functionele processen die wederkerig altruïsme in stand houden:

Een complex regulerend systeem

Het systeem dat wederkerig altruïsme in stand houdt, zal gevoelig en onstabiel zijn omdat het vaak loont om vals te spelen. Om wederkerig altruïsme te laten functioneren zal daarom “natuurlijke selectie snel een complex psychologisch mechanisme in elk individu bevorderen dat zowel zijn eigen altruïstische en bedrieglijke neigingen reguleert als zijn reacties op deze neigingen bij anderen”.

Vriendschap en de emoties van sympathie en antipathie

De onmiddellijke emotionele beloningen die altruïstisch gedrag en partnerschappen motiveren zullen de neiging zijn om anderen sympathiek te vinden, vriendschappen te sluiten, en altruïstisch te handelen ten opzichte van vrienden en sympathieke kennissen. “Selectie zal de voorkeur geven aan het aardig vinden van hen die zelf altruïstisch zijn” en voor voortplantingsdoeleinden.

Moralistische agressie

Aangezien bedriegers zullen profiteren van alle positieve emoties die altruïstisch gedrag motiveren, zal er selectie zijn voor een beschermingsmechanisme. Moralistische agressie zal “de neiging van de altruïst tegengaan om, bij afwezigheid van enige wederkerigheid, altruïstische daden te blijven verrichten voor zijn eigen emotionele beloningen”. Het zal ook het niet-wederkerige individu opvoeden, en in extreme gevallen “direct selecteren tegen het niet-wederkerige individu door hem te verwonden… doden, of te verbannen

Dankbaarheid, sympathie, en de kosten/baten verhouding van een altruïstische daad

Geliefzucht regelt de “menselijke reactie op altruïstische daden” en is gevoelig voor de kosten/baten verhouding van zulke daden. Bovendien is sympathie “geselecteerd om altruïstisch gedrag te motiveren als een functie van de benarde situatie van de ontvanger”.

Schuldgevoel en herstellend altruïsme

Als valsspelen wordt ontdekt dan zal wederkerigheid eindigen, tegen aanzienlijke kosten voor de valsspeler, daarom “moet de valsspeler geselecteerd worden om zijn wandaad goed te maken en overtuigend bewijs te tonen dat hij niet van plan is zijn valsspelen ergens in de toekomst voort te zetten”. Om een herstellend gebaar te motiveren “is bij de mens mede op schuldgevoel geselecteerd om de bedrieger te motiveren zijn wandaad goed te maken en zich in de toekomst wederkerig te gedragen, en aldus het verbreken van wederkerige relaties te voorkomen”.

Subtiel bedrog: de evolutie van nabootsingen

Selectie zal het nabootsen van alle eigenschappen die wederkerig altruïsme ondersteunen begunstigen “om het gedrag van anderen in iemands eigen voordeel te beïnvloeden”. Subtiel bedrog kan bestaan uit schijnmoralistische agressie, schijnschuld, schijnsympathie, en “de hypocrisie om te doen alsof men in erbarmelijke omstandigheden verkeert om sympathie-gemotiveerd altruïstisch gedrag te induceren”. Controversieel wordt de resulterende mogelijkheid van een stabiel evolutionair evenwicht met een laag percentage nabootsers gebruikt om te pleiten voor de aanpasbaarheid van sociopathie.

Detectie van de subtiele bedrieger: vertrouwen-waardigheid, vertrouwen, en achterdocht

Selectie zal de detectie van moralistische agressie en “wantrouwen van degenen die altruïstische handelingen verrichten zonder de emotionele basis van vrijgevigheid of schuldgevoel omdat de altruïstische neigingen van dergelijke individuen in de toekomst minder betrouwbaar kunnen zijn”, bevorderen.

Het opzetten van altruïstische partnerschappen

Omdat “mensen op daden van altruïsme reageren met gevoelens van vriendschap die leiden tot wederkerigheid” zal selectie de voorkeur geven aan de strategie “doe anderen aan zoals je zou willen dat zij jou aan zouden doen”. Altruïstische handelingen jegens vreemden en vijanden kunnen vriendschap opwekken.

Meerpartijeninteracties

Met name in voorouderlijke tijden zouden mensen in kleine, hechte groepen hebben geleefd, waar “selectie kan bevorderen dat geleerd wordt van de altruïstische en bedrieglijke ervaringen van anderen, dat anderen worden geholpen bedriegers te dwingen, dat meerpartijenuitwisselingssystemen worden gevormd, en dat regels worden geformuleerd voor gereguleerde uitwisselingen in dergelijke meerpartijenstelsels”.

Ontwikkelingsplasticiteit

Aangezien de voorwaarden waaronder wederkerig altruïsme kan functioneren sterk zullen variëren naar gelang van de ecologische en sociale omstandigheden, en zullen variëren in de tijd voor dezelfde populatie “zou men verwachten dat selectie de ontwikkelingsplasticiteit bevordert van die eigenschappen die altruïstische en bedrieglijke neigingen en reacties op deze neigingen bij anderen reguleren”. Geen enkel eenvoudig ontwikkelingssysteem zou naar verwachting voldoen aan de vereisten om adaptief te zijn omdat “altruïstisch gedrag moet worden verstrekt met inachtneming van vele kenmerken van de ontvanger (met inbegrip van zijn graad van verwantschap, emotionele samenstelling, gedrag in het verleden, vriendschappen en verwantschapsrelaties) van andere leden van de groep, van de situatie waarin het altruïstisch gedrag plaatsvindt, en van vele andere parameters”. Een dergelijk systeem zou alleen doeltreffend kunnen functioneren door de ontwikkelingsplasticiteit die onderwijs over de juiste reactie, vooral van verwanten, mogelijk zou maken. Zo zou het aanleren van schuldgevoelens bijvoorbeeld “die vormen van bedrog kunnen toestaan, die door de plaatselijke omstandigheden adaptief zijn en die, welke gevaarlijker gevolgen hebben, ontmoedigen”.

• Trivers, R.L. (1971). De evolutie van wederkerig altruïsme. Quarterly Review of Biology. 46: 35-57.
• Trivers, R.L. (1972). Ouderlijke investering en sexuele selectie. In B. Campbell (Ed.), Sexuele selectie en de afstamming van de mens, 1871-1971 (pp. 136-179). Chicago, IL: Aldine.
• Trivers, R.L. (1974). Parent-offspring conflict. American Zoologist. 14: 249-264.
• The Evolution of Cooperation, Robert Axelrod, Basic Books, ISBN 0465021212
• The Selfish Gene, Richard Dawkins (1990), tweede druk — bevat twee hoofdstukken over de evolutie van samenwerking, ISBN 0192860925