Le ventricule gauche est une pompe à pression qui envoie un bolus d’éjection contre des résistances périphériques élevées, alors que le ventricule droit est une pompe volumétrique qui envoie le même bolus d’éjection contre des résistances périphériques faibles.

Tout comme le ventricule gauche a fait l’objet d’études approfondies, dans le ventricule droit, on a supposé que, à l’exception de la pression systolique nettement plus faible et de la fraction d’éjection légèrement inférieure (55%), sa fonction était identique au comportement du ventricule gauche.

L’article publié dans ce numéro de la Revista Española de Cardiología par Juan C. Grignola et al (pp. 37-42)1, étudiant les pressions du ventricule droit, de l’artère pulmonaire, du ventricule gauche, de l’aorte, le débit pulmonaire et les diamètres ventriculaires par sonomicrométrie dans des cœurs de moutons, montre à quel point cette affirmation est inexacte. Selon ces auteurs, le ventricule droit a une phase d’éjection prolongée et ne possède pas la phase de relaxation isovolumique.

Le ventricule droit, formé par la boucle basale issue de l’artère pulmonaire, selon le concept de Torrent 1 , embrassant la boucle apicale du ventricule gauche, est une expansion du ventricule gauche, couplée et conditionnée par le fonctionnement normal du ventricule gauche. Sa grande surface en forme de croissant lui permet de délivrer de grandes quantités de sang contre de faibles résistances pulmonaires et à faible coût. De nombreuses expériences anciennes montrent que, en retirant la paroi libre du ventricule droit chez le chien, aucun signe d’insuffisance cardiaque droite n’apparaît, car le septum convexe du ventricule gauche collabore activement à l’éjection du ventricule droit 2-5 . Le raccourcissement longitudinal de la bande formant la paroi libre du ventricule droit entraîne un abaissement systolique de l’anneau tricuspide et un écrasement de la paroi libre sur le septum comme un soufflet. Déjà King, médecin au Guy’s Hospital de Londres en 1837, avait considéré le septum comme une paroi solide, alors que la paroi libre serait une paroi mobile ou ductile (fig. 1) 6 . Le septum, en se bombant vers la cavité droite, collabore avec la paroi libre du ventricule droit dans l’effet de soufflet.

Mais le ventricule droit est constitué de deux parties : une portion d’entrée ou sinus qui commence à la valve tricuspide et une portion de sortie ou infundibulum qui se termine à la valve pulmonaire. Dans les conclusions de Grignola et al, il est observé que l’éjection ventriculaire se compose de deux étapes, précoce et tardive. Ceci est en plein accord avec les observations anatomiques, embryologiques, d’anatomie comparée et électrophysiologiques, qui suggèrent que les parties d’entrée et de sortie du ventricule droit sont des chambres différentes qui, de plus, sont apparues à des périodes différentes de l’évolution.

L’infundibulum est une portion musclée de la voie d’écoulement du cœur qui apparaît phylogénétiquement dès les chordés les plus primitifs comme les cyclostomes sans mâchoires (lamproie) au Silurien de l’ère paléozoïque, il y a 435 millions d’années 7 . Au Dévonien, il y a 400 millions d’années, les requins de la sous-classe des élasmobranches ont un infundibulum entièrement musclé (bulbus cordis) avec des fibres circulaires 8 . Chez la salamandre (urodelo), un amphibien moderne de l’époque mississippienne du Carbonifère, il y a 345 millions d’années, l’infundibulum est tellement développé qu’il rappelle certains cas de sténose pulmonaire.

La portion d’entrée du ventricule droit, en revanche, est beaucoup plus récente, commençant à apparaître chez les reptiles de l’époque pennsylvanienne du Carbonifère, également de l’ère paléozoïque, il y a environ 275 millions d’années, lorsque le septum interventriculaire apical naissant émerge, peut-être comme une adaptation à la séparation de la circulation systémique et pulmonaire lors de la respiration de l’air 9 . Chez le crocodile, pour la première fois dans l’histoire de l’évolution, les deux circulations veineuse et artérielle sont maintenant complètement séparées avec un septum interventriculaire intact, et l’infundibulum est incorporé dans le ventricule droit, bien que l’incorporation complète se produise chez les oiseaux et les mammifères 10 . Le développement du ventricule droit peut être considéré comme une déhiscence du ventricule gauche, selon Torrent Guasp (communication personnelle) (fig. 2).

Ontogénétiquement, l’infundibulum est également de développement embryologique très précoce, apparaissant au stade du tube cardiaque droit à 23-24 jours de développement. Lorsque le tube est incurvé et que la boucle convexe droite est formée, le sinus ventriculaire droit est formé par l’expansion de la partie caudale du bulbus cordis, qui forme l’infundibulum, tandis que le septum interventriculaire « croît » passivement par l’expansion des deux cavités ventriculaires de chaque côté (jour 27) 11 .

Plusieurs observations anatomiques démontrent également que le sinus et l’infundibulum du ventricule droit sont des composantes distinctes. Le ventricule droit à double chambre est une lésion caractérisée par une sténose progressive du flux d’entrée de l’infundibulum conduisant à une obstruction entre le sinus et l’infundibulum. Dans le ventricule gauche à double entrée, la forme la plus courante de ventricule unique, le sinus ventriculaire droit est absent et l’infundibulum est toujours présent.

Des études électrophysiologiques indiquent également que l’activation de l’infundibulum se produit relativement tard dans la systole et que cette partie du cœur est la dernière à s’activer, ce qui peut entraîner une contraction et une relaxation asynchrones des portions d’entrée et de sortie du ventricule droit 12 .

Ginés et al démontrent chez le mouton qu’en systole, dans le ventricule droit, l’éjection maximale est atteinte précocement et que la fin de l’éjection est significativement plus importante que dans le ventricule gauche. En d’autres termes, la contraction du ventricule droit est une contraction péristaltique qui va de la partie d’entrée à la partie de sortie (infundibulum) du ventricule droit. Ce fait, qui avait été suggéré chez le chien et qui est démontré dans ce travail chez le mouton, est maintenant également prouvé chez l’homme. Par échocardiographie quantifiée acoustique simultanée, phonocardiographie et imagerie par résonance magnétique, il a été confirmé qu’il existe des différences régionales entre la partie inflow et l’infundibulum du ventricule droit, de sorte que l’infundibulum se dilate lorsque la partie inflow se contracte et se contracte après la composante aortique du second tonus 13 .

Le deuxième fait important de ce travail est la démonstration de l’inexistence de la phase de relaxation isovolumétrique dans le ventricule droit, et à notre avis, également de la phase de contraction isovolumétrique.

Le mécanisme par lequel les ventricules se remplissent en diastole a été largement débattu tout au long de l’histoire de la médecine. Erasistratus, au IVe siècle avant J.-C., pensait que le ventricule agissait comme une pompe aspirante pendant la diastole. Cependant, Harvey, qui a modifié les concepts de systole et de diastole en vigueur depuis Galien, a déclaré dans son « Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus » : « …la manière dont le sang pénètre dans les ventricules est manifeste : non pas parce que le cœur (ventricule) l’attire parce qu’il se dilate, mais parce qu’il y est projeté par l’impulsion (contraction) des oreillettes » 14 . Plus tard, Wiggers, tenant compte du fait que le remplissage se produit principalement au début de la diastole, est arrivé à la conclusion que le remplissage dépendait des différences de pression entre l’oreillette et le ventricule à la fin de la phase de relaxation isométrique 15 . Des années plus tard, cependant, il a pu affirmer que « les ventricules ont un recul élastique qui leur permet de se remplir presque complètement avant la contraction auriculaire » 16 .

Le concept moderne de diastole active commence avec Brecher qui, à la suggestion de Torrent Guasp, a pu démontrer l’existence d’une aspiration ventriculaire17. Il y a quelques années, Dirk Brutsaert et al18 ont proposé que la systole soit comprise d’un point de vue conceptuel plutôt que phénoménologique et qu’elle comprenne la relaxation cardiaque avec des phases de relaxation isovolumétriques et la phase de remplissage ventriculaire rapide (fig. 3). En effet, la relaxation, définie comme le processus par lequel le cœur revient à sa configuration précontractuelle, est un processus actif. La consommation d’ATP est principalement utilisée dans le processus de relaxation selon une double voie : la consommation d’ATP par l’ATPase des têtes de myosine pour détacher la myosine de l’actine et par les SERCA pour catapulter le Ca+ de la troponine C vers le réticulum sarcoplasmique, ces deux processus signalant le début de la relaxation. Ainsi, l’un des jalons de ces dernières années dans le mécanisme de la contraction musculaire est la connaissance que le processus actif de la consommation maximale d’énergie est la relaxation 19,20 . Par conséquent, le cycle cardiaque peut toujours être divisé en systole et diastole comme on le fait traditionnellement depuis Harvey, mais en sachant que la première partie de la diastole est active, c’est-à-dire la phase de relaxation isovolumétrique et la phase de remplissage ou d’aspiration ventriculaire rapide.

De nombreuses forces sont impliquées dans le mécanisme d’aspiration, dont certaines doivent être très fortes pour expliquer le cas de Roberts et al 21 , dans lequel une blessure par balle au ventricule droit a provoqué une aspiration si violente qu’elle a invaginé l’appendice auriculaire gauche dans le ventricule gauche. Le recul élastique passif de l’hélice ventriculaire lors de sa relaxation peut être fondamental, bien que l’effet de  » manchon d’approvisionnement en sang  » des artères coronaires lors de leur remplissage en diastole et la loi de Laplace lorsque la paroi ventriculaire s’amincit en diastole et que le rayon augmente puissent également jouer un rôle. Récemment, Torrent Guasp a suggéré que le cœur fonctionne comme un piston dans lequel l’éjection se fait par télescopage de la boucle basale sur la boucle apexienne (descente du piston dans le cylindre) et l’aspiration serait l’allongement-élargissement des ventricules par le redressement du septum entraînant la boucle basale (montée du piston) 2 .

Mais cela se produit dans le ventricule gauche. Pourquoi n’y a-t-il pas de relaxation isovolumétrique dans le ventricule droit et donc pas d’aspiration ? Il est clair que s’il y a contraction du ventricule droit, il doit y avoir relaxation et s’il y a éjection, il doit y avoir remplissage. Une possibilité serait que les courbes volume-pression du ventricule droit de forme triangulaire enregistrent deux événements distincts et simultanés : la contraction de l’infundibulum et le remplissage de la portion d’afflux beaucoup plus importante. Il y a au moins deux articles qui soutiennent ce point de vue. March et al 21 ont suggéré que le ventricule droit est constitué de deux chambres indépendantes et Pouleur et al 22 ont confirmé que l’éjection du ventricule droit se poursuit lorsque la paroi libre se relâche, ce que Shaver et al avaient déjà préconisé du point de vue de l’auscultation et désigné sous le nom de « strangulation » pour expliquer le retard de la composante pulmonaire du second ton.

L’autre possibilité serait que la faible impédance de l’arbre pulmonaire ne nécessite pas de phase d’aspiration et que le cœur droit se remplisse par simple chute de pression auriculo-ventriculaire. En faveur de ce point de vue plus simple, on pourrait dire que s’il n’y a pas de phase de relaxation isovolumétrique, il n’y a pas non plus besoin d’une phase de contraction isovolumétrique, également absente des courbes volume-pression de Grignola et al et qui apparaît au contraire dans l’hypertension pulmonaire où les courbes volume-pression deviennent similaires à celles de gauche.

Est-ce la postcharge élevée qui nécessite une phase de contraction isovolumétrique et de relaxation isovolumétrique pour provoquer l’aspiration ?

Quoi qu’il en soit, les différences entre la forme triangulaire des courbes volume-pression du ventricule droit et les courbes quadratiques volume-pression du ventricule gauche constituent un fait fascinant et objectif, dont l’interprétation hémodynamique nécessite une réflexion et une étude plus poussées.