En biología evolutiva, el altruismo recíproco es una forma de altruismo en la que un organismo proporciona un beneficio a otro con la expectativa de una futura reciprocidad. Es equivalente a la estrategia Tit for tat de la teoría de los juegos. Un ejemplo de altruismo recíproco es el intercambio de sangre en el murciélago vampiro, en el que los murciélagos alimentan con sangre regurgitada a aquellos que no han recogido mucha sangre sabiendo que ellos mismos pueden beneficiarse algún día de esta misma donación; los tramposos son recordados por la colonia y expulsados de esta colaboración.

En una serie de contribuciones pioneras a la biología a principios de la década de 1970, Robert Trivers introdujo las teorías del altruismo recíproco (1971), la inversión parental (1972) y el conflicto entre padres y crías (1974). El artículo de Trivers «La evolución del altruismo recíproco» (1971) elabora las matemáticas del altruismo recíproco e incluye el altruismo recíproco humano como uno de los tres ejemplos utilizados para ilustrar el modelo, argumentando que «se puede demostrar que los detalles del sistema psicológico que regula este altruismo pueden ser explicados por este modelo». En particular, Trivers argumenta a favor de las siguientes características como procesos funcionales que subsisten al altruismo recíproco:

Un sistema regulador complejo

El sistema que subsiste al altruismo recíproco será sensible e inestable porque a menudo pagará por hacer trampa. Por lo tanto, para que el altruismo recíproco funcione, «la selección natural favorecerá rápidamente un complejo mecanismo psicológico en cada individuo que regule tanto sus propias tendencias altruistas y tramposas como sus respuestas a estas tendencias en los demás».

La amistad y las emociones de agrado y desagrado

Las recompensas emocionales inmediatas que motivan el comportamiento altruista y las asociaciones serán la tendencia a agradar a los demás, a formar amistades y a actuar de forma altruista hacia los amigos y conocidos agradables. «La selección favorecerá la simpatía hacia aquellos que son a su vez altruistas» y con fines reproductivos.

La agresión moralista

Como los tramposos se aprovecharán de cualquier emoción positiva que motive el comportamiento altruista habrá selección para un mecanismo de protección. La agresión moralista «contrarrestará la tendencia del altruista, en ausencia de cualquier reciprocidad, a seguir realizando actos altruistas por sus propias recompensas emocionales». También educará al individuo no recíproco y, en casos extremos, «seleccionará directamente contra el individuo no recíproco hiriéndolo… matándolo o exiliándolo

La gratitud, la simpatía y la relación coste/beneficio de un acto altruista

La gratitud regula la «respuesta humana a los actos altruistas» y es sensible a la relación coste/beneficio de dichos actos. Además, la simpatía «ha sido seleccionada para motivar el comportamiento altruista en función de la difícil situación del receptor».

La culpa y el altruismo reparador

Si se detecta el engaño, la reciprocidad terminará, con un coste considerable para el tramposo, por lo que «el tramposo debe ser seleccionado para compensar su fechoría y mostrar pruebas convincentes de que no piensa continuar con su engaño en el futuro». Para motivar un gesto reparador «la culpa ha sido seleccionada en los humanos en parte para motivar al tramposo a compensar su fechoría y a comportarse recíprocamente en el futuro, y así evitar la ruptura de las relaciones recíprocas».

Engaño sutil: la evolución de los imitadores

La selección favorecerá la imitación de todos los rasgos que sirven al altruismo recíproco «para influir en el comportamiento de los demás en beneficio propio». El engaño sutil puede consistir en la falsa agresión moralista, la falsa culpa, la falsa simpatía y «la hipocresía de fingir que uno se encuentra en circunstancias extremas para inducir un comportamiento altruista motivado por la simpatía». De forma controvertida, la posibilidad resultante de un equilibrio evolutivo estable con un bajo porcentaje de imitadores se utiliza para argumentar a favor de la adaptabilidad de la sociopatía.

Detección del tramposo sutil: confianza-valor, confianza y sospecha

La selección favorecerá la detección de la agresión moralista y «la desconfianza en aquellos que realizan actos altruistas sin la base emocional de la generosidad o la culpa porque las tendencias altruistas de tales individuos pueden ser menos fiables en el futuro».

Establecer asociaciones altruistas

Porque «los humanos responden a los actos de altruismo con sentimientos de amistad que conducen a la reciprocidad» la selección favorecerá la estrategia «haz a los demás lo que quieras que te hagan a ti». Los actos altruistas hacia extraños y enemigos pueden inducir a la amistad.

Interacciones multipartitas

Particularmente en tiempos ancestrales los humanos habrían vivido en grupos pequeños y muy unidos donde «la selección puede favorecer el aprendizaje de las experiencias altruistas y tramposas de otros, ayudando a otros a coaccionar a los tramposos, formando sistemas de intercambio multipartitos y formulando reglas para los intercambios regulados en tales sistemas multipartitos».

Plasticidad en el desarrollo

Como las condiciones bajo las que puede operar el altruismo recíproco variarán ampliamente según las condiciones ecológicas y sociales, y variarán a lo largo del tiempo para la misma población «uno esperaría que la selección favoreciera la plasticidad en el desarrollo de aquellos rasgos que regulan las tendencias altruistas y tramposas y las respuestas a estas tendencias en otros». No se esperaría que un sistema simple de desarrollo cumpliera los requisitos para ser adaptativo porque «el comportamiento altruista debe ser dispensado teniendo en cuenta muchas características del receptor (incluyendo su grado de parentesco, su composición emocional, su comportamiento anterior, sus amistades y sus relaciones de parentesco) de otros miembros del grupo, de la situación en la que tiene lugar el comportamiento altruista y de muchos otros parámetros». Un sistema de este tipo sólo podría funcionar eficazmente mediante la plasticidad del desarrollo que daría cabida a la educación sobre la respuesta adecuada, especialmente por parte de los parientes. Por ejemplo, la educación del sentido de culpa podría permitir «aquellas formas de engaño que las condiciones locales hacen adaptativas y desalentar aquellas con consecuencias más peligrosas».

• Trivers, R.L. (1971). La evolución del altruismo recíproco. Quarterly Review of Biology. 46: 35-57.
• Trivers, R.L. (1972). Inversión parental y selección sexual. En B. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent of man, 1871-1971 (pp. 136-179). Chicago, IL: Aldine.
• Trivers, R.L. (1974). Parent-offspring conflict. American Zoologist. 14: 249-264.
• The Evolution of Cooperation (La evolución de la cooperación), Robert Axelrod, Basic Books, ISBN 0465021212
• The Selfish Gene (El gen egoísta), Richard Dawkins (1990), segunda edición — incluye dos capítulos sobre la evolución de la cooperación, ISBN 0192860925