Istnieją inne aspekty tych sygnałów opalizujących, które nie są uchwycone przez modelowanie wizualne. Po pierwsze, zarówno jasność jak i długość fali szczytowego odbicia zmieniają się w zależności od kąta (rysunek 3). Może to oznaczać, że różnice, które są oczywiste dla drapieżników, gdy są mierzone na nieruchomych skrzydłach, mogą nie być postrzegane jako takie na żywych, poruszających się osobnikach. Po drugie, warstwowe cienkowarstwowe reflektory, które wytwarzają opalizujący kolor, są również znane z tego, że wytwarzają polaryzację odbitego światła. Może to być wykryte przez motyle, ale prawdopodobnie nie przez ptasie drapieżniki. Dlatego różnice w odbłyśnikach grzbietowych, które udokumentowaliśmy między gatunkami, mogą umożliwić dyskryminację gatunków poprzez wytwarzanie różnych sygnałów polaryzacyjnych, nawet jeśli kolory wydają się mniej łatwo rozróżniane przez motyle niż ptasie drapieżniki.

3.4. Evolutionary insights into the biological process of constructing a ridge reflector

Within Heliconius it appears that modification of the scale ridges to produce multilayer reflectors has occurred multiple times. Niemniej jednak wydaje się, że gatunki współwystępujące nie osiągnęły doskonałej mimikry w tych barwach strukturalnych, co sugeruje istnienie ograniczeń rozwojowych w ewolucyjnej zdolności do modyfikowania odbłyśników grzbietowych. Najjaśniejszą opalizację i najwyższy stopień modyfikacji grzbietów łusek obserwuje się u H. sara, która należy do kladu wszystkich gatunków opalizujących, które prawdopodobnie wyewoluowały opalizację kilka milionów lat temu. Sugeruje to, że zmiany strukturalne kumulowały się stopniowo w czasie ewolucji, aby wytworzyć jaśniejszą barwę strukturalną w tej grupie. W przeciwieństwie do tego, H. erato jest niezwykły w tym, że wydaje się, że bardzo niedawno ewoluował stosunkowo jasny kolor strukturalny.

Wydaje się, że istnieją trzy kluczowe cechy, które określają zróżnicowanie w odcieniu i jasności koloru strukturalnego w tych gatunkach: gęstość grzbietu, krzywizna lameli, które tworzą grzbiety i warstwowość lameli. Gęstość grzbietu wydaje się ewoluować stosunkowo szybko, przy czym gatunki mimetyczne mają podobną gęstość grzbietu (tabela 1 i ryc. 10). Natomiast krzywizna grzbietu wydaje się wolniej ewoluować u tych gatunków, z wyraźnymi różnicami obserwowanymi pomiędzy dwoma głównymi kladami: wszystkie gatunki kladu H. erato (H. erato, H. eleuchia i H. sara) wydają się mieć bardziej płaskie profile grzbietu, podczas gdy gatunki kladu H. melpomene (H. melpomene i H. cydno) mają bardziej zakrzywione profile grzbietu (ryc. 9). Dotyczy to również taksonów nieirydentnych: H. erato demophoon wydaje się mieć mniej zakrzywiony profil grzbietowy niż H. melpomene rosina. To może wyjaśniać, dlaczego H. erato cyrbia był w stanie szybko ewoluować jasny opalizujący kolor strukturalny, podczas gdy H. melpomene cythera i H. cydno wydają się nie być w stanie.

Poprzednia praca na innych motylach wykazała, że grzbiety tworzą się między podłużnymi filamentami aktyny podczas rozwoju. Mniej wiadomo o tym, co powoduje składanie grzbietów w celu wytworzenia lameli grzbietowych. Ghiradella zaproponował, że mogą one powstawać w wyniku wyboczenia grzbietów pod wpływem naprężeń mechanicznych i że filamenty aktyny mogą być również odpowiedzialne za wytwarzanie tych naprężeń. Byłoby to zgodne z wynikami Dinwiddie i wsp., którzy wykazali, że aktyna odgrywa również krytyczną rolę w wydłużaniu się komórki. Motyle Heliconius stanowią idealny system do lepszego zrozumienia tych procesów poprzez porównania rozwoju łusek i genetyki molekularnej.

Dostępność danych

Zestawy danych wspierające ten artykuł zostały przesłane jako część elektronicznych materiałów uzupełniających.

Wkład autorów

Większość danych została zebrana przez A.J.P. i J.E.B. N.J.N. i A.J.P. wymyślili i koordynowali badanie oraz przygotowali manuskrypt. N.J.N. przeprowadził analizę systemu wizualnego. Wszyscy pozostali autorzy przyczynili się do określonych aspektów zbierania i analizy danych oraz dostarczyli komentarzy na temat manuskryptu.

Konkurencyjne interesy

Zgłaszamy, że nie mamy konkurencyjnych interesów.

Funding

Przypisy

Elektroniczne materiały uzupełniające są dostępne online pod adresem https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.