Windthrow
Disturbances
Na wegetację w strefie borealnej mają wpływ naturalne systemy zaburzeń, począwszy od zaburzeń zastępujących drzewostan, takich jak silne pożary i epidemie owadów, do zaburzeń na mniejszą skalę związanych z lukami w koronach drzew powstałymi w wyniku wiatrołomów, zgnilizny korzeni, płytkiego ukorzenienia lub lokalnej śmiertelności owadów. Atrybuty naturalnych zaburzeń (częstotliwość, nasilenie, czas trwania i zasięg) wpływają na skład, wielkość i stadium sukcesyjne ekosystemów borealnych (Brandt i in., 2013).
Pożary lasów są powszechnym zaburzeniem w lasach borealnych. Szacuje się, że każdego roku płonie od 5 do 20 milionów hektarów, z dużymi różnicami w reżimie i zachowaniu ognia w całym biome (de Groot et al., 2013). Na przykład w Kanadzie, całkowita spalona powierzchnia wynosi średnio około 2,5 miliona hektarów rocznie, a w ciągu ostatnich trzech dekad wahała się od 630 000 ha w 2001 r. do 7 milionów hektarów w 1995 r. (Canadian Forest Service, 2018). Średni okres powrotu pożaru waha się od 50 do 150 lat w zachodniej Kanadzie (Johnstone i Chapin, 2006), do ponad 500 lat na niektórych obszarach wschodniej Kanady (Bouchard et al., 2008). Pożary w borealnych regionach Ameryki Północnej zwykle występują jako intensywne pożary koron drzew; na obszarach kontynentalnych z suchym latem duże pożary mogą objąć ponad 100 000 ha (Kneeshaw i in., 2011). Z kolei w Rosji odnotowano, że roczna powierzchnia spalona w latach 2002-2011 wahała się od 7 do 16 mln ha, przy czym nieco poniżej 80% sklasyfikowano jako pożary powierzchniowe o niskiej lub umiarkowanej intensywności (de Groot i in., 2013; Krylov i in., 2014). Rzeczywiście, dane ze zdjęć satelitarnych potwierdzają, że pożary w Ameryce Północnej mają wyższą intensywność, która wzrasta proporcjonalnie do procentowego pokrycia drzew, co wskazuje na pożary koron drzew, podczas gdy pożary w Rosji mają średnio niższą intensywność, która jest niezależna od procentowego pokrycia drzew, co ogólnie bardziej wskazuje na pożary powierzchniowe (Wooster i Zhang, 2004). Te różnice w zachowaniach pożarowych w rejonie borealnym, które mogą skutkować kontrastującymi efektami netto dla klimatu z powodu różnic w emisji atmosferycznej i albedo ziemi, są prawdopodobnie związane ze składem lasu i ekologią pożarową specyficzną dla danego gatunku (Rogers et al., 2015). Rodzaj Picea, który jest bardziej obfity w Ameryce Północnej niż w Rosji, sprzyja pożarom koron drzew poprzez wysoce łatwopalne liście igieł i niski pokrój żywych gałęzi, działając jako paliwo drabinkowe. W przeciwieństwie do tego, wysoka zawartość wilgoci w liściastych igłach Larix, bardziej obficie występujących w rosyjskich lasach borealnych, nie sprzyja pożarom koron (de Groot i in., 2013).
Insekty, które zabijają lub uszkadzają drzewa, można również znaleźć w ekosystemach lasów borealnych. W zależności od roku, owady mogą wpływać na większe obszary niż pożary w borealnej strefie Kanady (Canadian Forest Service, 2018). We wschodniej Kanadzie kornik świerkowy (Choristoneura fumiferana), defoliator o 30-40-letnim okresie nawrotów, który atakuje głównie jodłę balsamiczną, okresowo defoliuje kilka milionów hektarów lasów. W zachodniej Kanadzie, ogniska występowania górskiego chrząszcza sosnowego (Dendroctonus ponderosae), z częstotliwością około 40 lat, obserwowane są na wszystkich gatunkach sosen, ale występują głównie na sosnie zwyczajnej (Pinus contorta) (Taylor et al., 2006). Chociaż defoliatory powodujące masowe zamieranie drzew są rzadkością w zachodniej części borealnej Eurazji, ćma syberyjska (Dendrolimus spp.) może powodować masową defoliację w modrzewiach na Syberii (Kneeshaw et al., 2011). Ponieważ owady są często specyficzne dla żywiciela, atakując tylko jeden lub niewielką liczbę gatunków, wzorce śmiertelności i rozkład klas wiekowych po wystąpieniu owadów są znacznie bardziej zróżnicowane niż po zaburzeniach spowodowanych pożarem (Bergeron i Fenton, 2012). Jednakże, pożary i zaburzenia powodowane przez owady w lasach borealnych są ze sobą powiązane: ogień może bezpośrednio zabijać owady lub zmieniać ich siedliska; ogniska owadów mogą wpływać na prawdopodobieństwo i dotkliwość pożarów poprzez zwiększanie akumulacji paliw. Co więcej, uważa się, że działania mające na celu tłumienie pożarów zwiększają podatność drzewostanów na uszkodzenia powodowane przez defoliatory (McCullough et al., 1998).
Wiatrołom może być również ważnym zaburzeniem w lasach borealnych, zarówno w skali drzewostanu (Ruel, 2000), jak i w skali krajobrazu lub regionu. Może wpływać na pojedyncze drzewa, tworząc dynamikę luki w drzewostanie (Ulanova, 2000). Wiatrołomy mogą również zastępować drzewostany, co zostało zdefiniowane jako ciągły obszar o powierzchni co najmniej 5 ha, na którym pokrycie koron drzew po wiatrołomie jest mniejsze niż 25% (Bouchard et al., 2009). Chociaż częstotliwość wiatrołomów zastępujących drzewostan jest zwykle znacznie niższa niż innych rodzajów naturalnych zaburzeń w drzewostanie (Schulte i Mladenoff, 2005), na niektórych obszarach borealnych, takich jak Rosja i Ukraina, odnotowano przypadki katastrofalnych wiatrów (Ulanova, 2000). Podczas gdy prawdopodobieństwo wystąpienia wiatrołomu częściowego można przewidzieć na podstawie warunków ekologicznych, takich jak skład gatunkowy, wiek drzewostanu i rodzaj osadów powierzchniowych (Ruel, 2000), wiatrołomy zastępujące drzewostan są na ogół znacznie mniej przewidywalne (Bouchard et al., 2009). Wykazano, że duże wiatrołomy powodujące znaczną śmiertelność drzew wywołują ogniska chrząszczy sosnowych, które następnie rozprzestrzeniają się na zdrowe drzewa, co zaobserwowano w Fennoskandii (Kneeshaw et al., 2011).
Pomimo występowania dużych zaburzeń zastępujących drzewostany w krajobrazach borealnych, naturalne lasy borealne mogą również obejmować znaczne obszary drzewostanów o starym wzroście. Na przykład, zgrubne szacunki wykonane dla kanadyjskiego obszaru borealnego sugerują, że lasy, w których od pożaru minęło 100, 200 i 300 lat, nadal pokrywają odpowiednio 49%, 27% i 16% borealnego krajobrazu Kanady (Bergeron i Fenton, 2012). Lasy borealne są jednak również obecnie narażone na różne rodzaje działalności człowieka, w tym pozyskiwanie drewna i górnictwo (Angelstam i Kuuluvainen, 2004), które przyczyniają się do ogólnego spadku pokrycia lasów starego wzrostu.
W odniesieniu do produktów leśnych, lasy borealne dostarczają ponad 33% światowej tarcicy i 25% włókien potrzebnych do zaspokojenia globalnego zapotrzebowania na papier (Burton i in., 2010). Satelitarne mapowanie zmian w pokrywie leśnej w latach 2000-2012 sugeruje, że działania związane z gospodarką leśną są prowadzone na prawie całym terytorium Szwecji i Finlandii, w strefie przejściowej borealnej/temperalnej we wschodniej Kanadzie, w części europejskiej Rosji i w środkowej Syberii (Hansen i in., 2013). Ponadto, w południowych lasach borealnych Ameryki Północnej i Eurazji, nienaruszone krajobrazy leśne (tj. krajobrazy o minimalnej powierzchni 500 km2 , w których nie wykryto śladów działalności człowieka) utrzymują się jedynie na niewielkich obszarach lasów „chronionych” (np. parki i rezerwaty). Nienaruszone krajobrazy leśne są bardziej obfite w północnych lasach borealnych, gdzie stanowią 36% globalnej powierzchni nienaruszonych krajobrazów leśnych. Na tych obszarach są one zaburzane głównie przez poszukiwanie minerałów, górnictwo, wydobycie paliw kopalnych oraz pożary związane z infrastrukturą ludzką, taką jak drogi i linie energetyczne (Potapov i in., 2017).
.