L’evidenza evolutiva, così come quella genetica, suggerisce che lo sviluppo vascolare si è evoluto originariamente come un programma di morte cellulare che ha permesso un miglior movimento dell’acqua nelle protracheofite estinte, e che la formazione della parete secondaria nelle cellule che conducono l’acqua si è evoluta successivamente, fornendo un supporto meccanico per un efficace trasporto dell’acqua a lunga distanza. Le piante vascolari estinte possiedono una rete di regolazione comune per coordinare le diverse fasi della maturazione dello xilema, compresa la formazione della parete secondaria, la morte cellulare e infine l’autolisi del contenuto delle cellule, attraverso l’azione di fattori di trascrizione del dominio NAC recentemente identificati. Di conseguenza, la morte cellulare dello xilema è una parte inseparabile del programma di maturazione dello xilema, rendendo difficile separare meccanicamente la morte cellulare dalla formazione della parete secondaria, e quindi identificare i fattori chiave specificamente coinvolti nella regolazione della morte cellulare. Le conoscenze attuali suggeriscono che i componenti necessari per la morte cellulare dello xilema sono prodotti precocemente durante la differenziazione dello xilema, e la morte cellulare è impedita attraverso l’azione di inibitori e lo stoccaggio di enzimi idrolitici in forme inattive in compartimenti come il vacuolo. Lo scoppio del vacuolo centrale innesca l’idrolisi autolitica del contenuto delle cellule, che alla fine porta alla morte cellulare. Questa cascata di eventi varia tra i diversi tipi di cellule dello xilema. Gli elementi tracheari che trasportano acqua si basano su un rapido programma di morte cellulare, con l’idrolisi del contenuto cellulare che avviene per la maggior parte, se non del tutto, dopo lo scoppio vacuolare, mentre le fibre xilematiche disintegrano il contenuto cellulare ad un ritmo più lento, ben prima della morte cellulare. Questa rassegna include una descrizione dettagliata della morfologia cellulare, della funzione dei regolatori della crescita delle piante, come l’etilene e la termospermina, e dell’azione delle nucleasi e delle proteasi idrolitiche durante la morte cellulare dei diversi tipi di cellule xilematiche.