L’ultrastruttura della scala alare alla base dei colori iridescenti convergenti e divergenti nelle farfalle Heliconius mimetiche
Ci sono altri aspetti di questi segnali iridescenti che non sono catturati dalla modellizzazione visiva. In primo luogo, sia la luminosità che la lunghezza d’onda del picco di riflettanza cambiano con l’angolo (figura 3). Questo può significare che le differenze che sono ovvie per i predatori quando misurate su ali ferme possono non essere percepite come tali su individui vivi e in movimento. In secondo luogo, i riflettori stratificati a film sottile che producono il colore iridescente sono anche noti per produrre la polarizzazione della luce riflessa. Questo può essere rilevato dalle farfalle, ma probabilmente non dai predatori aviari. Pertanto, le differenze nei riflettori di cresta che abbiamo documentato tra le specie potrebbero consentire la discriminazione delle specie producendo diversi segnali di polarizzazione, anche se i colori sembrano meno facilmente discriminati dalle farfalle che dai predatori aviari.
3.4. Approfondimenti evolutivi sul processo biologico di costruzione di un riflettore a cresta
In Heliconius sembra che la modifica delle creste delle squame per produrre riflettori multistrato sia avvenuta più volte. Tuttavia, le specie co-mimetiche non sembrano aver raggiunto un mimetismo perfetto in questi colori strutturali, suggerendo che ci sono vincoli di sviluppo nella capacità evolutiva di modificare i riflettori delle creste. L’iridescenza più brillante e il più alto grado di modifica delle creste delle scaglie si osserva in H. sara, che appartiene a un clade di tutte le specie iridescenti, che probabilmente ha evoluto l’iridescenza diversi milioni di anni fa. Questo suggerisce che i cambiamenti strutturali si sono accumulati gradualmente nel corso del tempo evolutivo per produrre un colore strutturale più brillante in questo gruppo. Al contrario, H. erato è notevole in quanto sembra aver evoluto molto recentemente un colore strutturale relativamente brillante.
Sembrano esserci tre caratteristiche chiave che determinano la variazione di tonalità e luminosità del colore strutturale in queste specie: densità delle creste, curvatura delle lamelle che compongono le creste e stratificazione delle lamelle. La densità delle creste sembra evolvere relativamente rapidamente, con le specie mimetiche che hanno una densità delle creste simile (tabella 1 e figura 10). Al contrario, la curvatura delle creste sembra evolvere più lentamente in queste specie, con differenze distinte osservate tra i due cladi principali: le specie del clade H. erato (H. erato, H. eleuchia e H. sara) sembrano tutte avere profili di cresta più piatti, mentre le specie del clade H. melpomene (H. melpomene e H. cydno) hanno profili di cresta più curvi (figura 9). Questo vale anche per i taxa non iridescenti: H. erato demophoon sembra avere un profilo di cresta meno curvo di H. melpomene rosina. Questo può spiegare perché H. erato cyrbia era in grado di evolvere rapidamente il colore strutturale iridescente brillante, mentre H. melpomene cythera e H. cydno non sembrano essere stati in grado di farlo.
I lavori precedenti su altre farfalle hanno dimostrato che le creste si formano tra i filamenti longitudinali di actina durante lo sviluppo. Meno si sa su ciò che causa il ripiegamento delle creste per produrre le lamelle di cresta. Ghiradella ha proposto che potrebbero essere prodotte dalla deformazione delle creste sotto stress meccanico e che i filamenti di actina possono anche essere responsabili della produzione di questo stress. Questo sarebbe coerente con i risultati di Dinwiddie et al. che hanno mostrato che l’actina ha anche un ruolo critico nell’allungamento della cellula. Le farfalle Heliconius forniscono un sistema ideale per comprendere meglio questi processi attraverso il confronto tra lo sviluppo delle squame e la genetica molecolare.
Accessibilità dei dati
I set di dati a sostegno di questo articolo sono stati caricati come parte del materiale elettronico supplementare.
Contributi degli autori
La maggior parte dei dati è stata raccolta da A.J.P. e J.E.B. N.J.N. e A.J.P. hanno concepito e coordinato lo studio e preparato il manoscritto. N.J.N. ha eseguito l’analisi del sistema visivo. Tutti gli altri autori hanno contribuito ad aspetti specifici della raccolta e dell’analisi dei dati e hanno fornito commenti sul manoscritto.
Interessi concorrenti
Dichiariamo di non avere interessi concorrenti.
Finanziamento
Riconoscimenti
Ringraziamo i governi di Ecuador e Panama per aver dato il permesso di raccogliere le farfalle; Owen McMillan ed Elizabeth Evans per il loro aiuto a Panama; e Patricio Salazar e Caroline Bacquet per il loro aiuto in Ecuador. Siamo grati al Dr Alan Dunbar per l’uso del microscopio elettronico a scansione, che è stato reso possibile dal sussidio EPSRC 4CU no. EP/K001329/1. Ringraziamo anche Anna Puttick per aver effettuato alcune delle misure di riflettanza, Caroline Pouya per il suo aiuto nel laboratorio di Exeter, e Dan Wesley e Richard Archer per il rivestimento metallico di alcuni dei campioni usati negli studi SEM. Siamo grati ad Adriana Briscoe per la sua guida nella modellazione visiva di Heliconius. Ringraziamo l’European Synchrotron Radiation Facility per averci messo a disposizione le strutture per la radiazione di sincrotrone all’ID02 e siamo particolarmente grati al Dr Sylvain Prevost per la sua competenza e abilità nell’aiutarci a misurare i modelli SAXS di queste scaglie.
Note
Il materiale supplementare elettronico è disponibile online a https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.
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