Les points suivants mettent en évidence les quatre whorls accessoires essentiels d’une fleur. Les verticilles accessoires essentiels sont :- 1. Calice 2. Corolle 3. L’androcée 4. Gynécée.

Les verticilles accessoires # 1. Calice:

Le calice est l’ensemble accessoire le plus externe des feuilles florales, composé de sépales. Les sépales sont généralement des corps verts discrets. Ils protègent les verticilles essentiels contre les blessures mécaniques et la dessiccation au stade du bourgeon.

Donc, leur fonction est principalement protectrice. Les sépales de certaines plantes se colorent comme les pétales et sont appelés pétaloïdes, par exemple chez Caesalpinea (B. Krishnachura). Chez Mussaenda, l’un des sépales se transforme en une structure plate ressemblant à une feuille (Fig. 88). Dans la famille des tournesols, les sépales sont modifiés en corps poilus appelés pappus qui aident à la dispersion des fruits.

Si les sépales sont libres, le calice est appelé polysépale, et s’ils sont réunis, le calice est gamosépale. Le calice gamosépale est plus ou moins comme un tube dans lequel le nombre de sépales peut être facilement déterminé en comptant les dents ou les lobes. Dans de nombreux cas, les sépales tombent avant que les fleurs ne s’ouvrent complètement. Ils sont appelés sépales caducs, par exemple le coquelicot ; tandis que dans d’autres cas, ils tombent avec les autres parties après la fécondation.

Ce sont des sépales caducs. Dans certaines fleurs, les sépales persistent même jusqu’au stade du fruit et sont appelés persistants, par exemple le brinjal, la tomate. Parfois, non seulement ils persistent, mais ils grandissent pour former une partie du fruit, comme chez Dillenia (B. Chalte), Physalis (B. Tepari). On parle alors de sépales accrescents.

Les verticilles accessoires n° 2. Corolle:

C’est le deuxième verticille accessoire de la fleur, dont les différentes parties sont appelées pétales. Elles rendent les fleurs voyantes et attrayantes, car les pétales sont de couleurs vives et souvent odorantes.

La fonction de la corolle est double :

D’une part, la protection des verticilles essentiels au stade du bouton ; et

D’autre part, l’attraction des insectes pour la pollinisation.

Les pétales de Polyalthia (B. Debdaru), de la pomme pâtissière, etc. sont appelés sépaloïdes, car ils sont verts et ressemblent à des sépales. Si les pétales sont libres, la corolle est dite polypétale ; et s’ils sont réunis, elle est gamopétale.

Les pétales libres ont souvent deux parties – un pédoncule étroit appelé griffe et la lame supérieure plate appelée limbe. Les pétales ayant des griffes sont dits griffus, comme chez le rose, le radis, la moutarde (figure 89, 1). La corolle est régulière, si tous les pétales sont semblables en taille et en forme ; s’ils sont dissemblables, elle est irrégulière.

Formes de la corolle :

Différentes formes de corolles se retrouvent dans les fleurs. Elles peuvent être libres ou unies, régulières ou irrégulières. Il n’est, en aucun cas, facile de donner un compte précis de toutes les formes trouvées dans la nature.

Voici les formes principales et les plus courantes (figure 89) :

A. Polypétale régulière :

1. Cruciforme :

Il est constitué de quatre pétales à griffes libres disposés en forme de croix (figure 89, 1). Exemples : moutarde, radis. Elle est caractéristique de la famille de la moutarde (Cruciferae).

2. garyophyllacées :

Elle possède cinq pétales griffus, dont les membres sont plus ou moins perpendiculaires aux griffes, par exemple roses (figure 89, 2).

3. rosé :

Il est composé de cinq pétales sans griffes, par exemple les roses, le thé (figure 89, 3).

B. Polypétale Irrégulière :

1. Papilionacées :

Il ressemble plus ou moins à un papillon (papilion=papillon). Il est constitué de cinq pétales libres. Le plus grand et le plus extérieur est appelé standard ou vexillum ; les deux plus latéraux sont appelés ailes ou alae ; et les deux plus intérieurs, appelés quille ou carène, s’unissent pour former un corps en forme de bateau. Exemples : pois (Fig. 89, 4 & 5), haricot, Sesbania (B. Bak). Elle est caractéristique de la famille des pois (Papilionaceae).

C. Gamopétale régulière :

1. Tubulaire :

Ici, les pétales s’unissent pour former un corps tubulaire ayant des lobes ou des dents à l’extrémité, par le comptage desquels on détermine le nombre de pétales, par exemple les fleurons discrets du tournesol, du souci (figure 89, 6).

2. campanulé :

Cinq pétales s’unissent pour former une corolle en forme de cloche, comme dans la gourde (figure 89, 7), Physalis (B. Tepari).

3. infundibuliforme :

Il est constitué de cinq pétales qui s’unissent pour former une corolle en forme d’entonnoir s’étendant progressivement vers l’extrémité, par exemple Datura (Fig. 89, 8), Thivetia (B. Kalke).

4. tourner :

Ici, le tube est court et les membres étalés sont disposés plus ou moins à angle droit par rapport au tube, ce qui donne à la corolle l’aspect d’une roue (fig. 89, 9), par exemple brinjal, Nyctanthes (B. Shieuli).

5. hypocratériforme :

Il est comme le rotatif mais avec un tube comparativement long (figure 89, 10), par exemple Vinca (B. Nayantara).

D. Gamopétale irrégulière :

1. Bilabiate ou à deux lèvres :

Ici, les pétales par union forment deux parties avec une large bouche ouverte entre elles. La partie inférieure est constituée de trois pétales et la supérieure de deux (fig. 89, 11), par exemple Ocimum (B. Tulsi), Leonurus (B. Drone).

2. Personnage :

Il ressemble au bilabiate mais la bouche est fermée, les deux lèvres étant placées très près l’une de l’autre, par exemple muflier (Fig. 89, 12), Lindenbergia (B. Basanti).

3. Ligulé ou en forme de lanière :

Les cinq pétales sont réunis de manière à former un tube court à la base, mais ils s’étalent au-dessus comme une lanière, par exemple les fleurons rayonnés du tournesol, du souci.

Appendices de la corolle:

La corolle est souvent pourvue d’éperons ou de longues saillies, comme chez la balsamine (B. Dopati), et d’excroissances, appelées corona, qui rehaussent la beauté des fleurs. La couronne est présente dans la passiflore (B. Jhumko) sous la forme d’un beau verticille d’excroissance entre la corolle et l’androcée.

Les nectaires, glandes sécrétant le miel, sont parfois présents à la base des pétales. Il s’agit de dispositifs supplémentaires naturels destinés à attirer les insectes pour la pollinisation.

Aestivation:

L’estivation est le mode de disposition des sépales et des pétales au stade du bouton les uns par rapport aux autres (figure 90).

Elle est des types suivants :

(i) Valvate, lorsque les membres se touchent ou se trouvent côte à côte de façon très proche mais ne se chevauchent pas, comme chez Calotropis (B. Akanda), Artabotrys (B. Kantali champa).

(ii) Tordus ou contorsionnés, lorsque les membres sont disposés de telle sorte que chacun d’eux se chevauche par une marge et recouvre le membre suivant par l’autre marge, comme dans le China-rose.

(iii) Imbriqué. C’est une modification de la disposition torsadée où un membre est complètement externe, c’est-à-dire chevauche par les deux marges, un membre est complètement interne, c’est-à-dire est chevauché par les deux marges et le reste reste reste disposé comme dans l’estivation torsadée, par exemple Cassia (B. Kalkasunde).

(iv) Vexillaire : Ici, sur cinq pétales, le plus grand est le plus externe. Il comprend deux latéraux qui, à leur tour, enferment les deux plus internes. Elle est caractéristique des corolles de papilionacées comme le pois, Sesbania (B. Bak).

Périanthe:

Les verticilles accessoires calice et corolle sont souvent appelés périanthe. Chez les monocotylédones, le périanthe n’est pas différencié en deux ensembles, comme chez la rose tubéreuse, Crinum (B. Sukhadarsan), etc. Si les lobes sont libres, le périanthe est polyphylle et, s’ils sont unis, il est gamophylle. Chez les graminées, le périanthe est représenté par une paire de petites écailles appelées lodicules.

Worilles accessoires # 3. Androecium:

L’androecium est le troisième ensemble et le premier verticille essentiel de la fleur. Il est composé d’étamines ou de microsporophylles qui sont des organes mâles. Une étamine a généralement deux parties, à savoir une tige mince appelée filament et un corps gonflé à l’extrémité du filament appelé anthère.

L’anthère a généralement deux lobes sur les deux côtés ; chaque lobe, à son tour, a deux corps en forme de sac, appelés sacs polliniques ou microsporanges, qui contiennent d’innombrables petits grains de pollen unicellulaires ou microspores.

Dans l’églantine, un sac pollinique est présent dans chaque lobe d’anthère. Le prolongement du filament qui maintient ensemble ou relie les deux lobes de l’anthère est appelé conjonctif. Le faisceau vasculaire traverse le conjonctif pour acheminer la nourriture vers l’anthère en croissance.

Toutes les étamines ne portent pas toujours des anthères fertiles. Chez Cassia sophera (B. Kalkasunde), quatre étamines sur dix sont stériles. Elles sont appelées staminodes. Chez Canna (B. Sarbajaya), les staminodes sont colorés et ressemblent à des pétales. Des excroissances sur les étamines, appelées couronne staminale, se trouvent chez Calotropis (B. Akanda).

Fixation des filaments aux anthères:

Les étamines sont des types suivants selon les modes de fixation des anthères aux filaments :

(i) Basifixée ou innée, lorsque le filament est fixé juste à la base de l’anthère, comme chez la moutarde (figure 91).

(ii) Adné, lorsqu’en raison de la présence d’un conjonctif bien marqué, le filament semble courir sur toute la longueur de l’anthère, par exemple chez Michelia (B. Champaka).

(iii) Dorsifixée, lorsque le filament est attaché à l’arrière de l’anthère, comme dans la passiflore, Sesbania (B. Bak).

(iv) Versatile, lorsque le filament est fixé à l’arrière de l’anthère par une pointe aiguë, de sorte que l’anthère peut se balancer librement dans l’air, par exemple les graminées, le paddy.

Déhiscence des anthères :

Avec la maturité des anthères, les deux sacs polliniques coalescent du fait de la rupture de la paroi qui les sépare. Les grains de pollen restent alors dispersés dans la cavité.

L’anthère se déhisce ou éclate pour libérer les grains de pollen, afin qu’ils soient transportés par différents organismes vers les stigmates des fleurs. La déhiscence se fait le plus souvent par une fente longitudinale, comme chez le Datura, par des pores formés à l’apex des anthères, comme chez le brinjal, ou par un certain nombre de valves (valvulaires), comme chez la cannelle.

Longueur relative des étamines:

Les étamines d’une fleur peuvent être de longueur égale ou inégale. Ipomoea (B. Kalmi) possède cinq étamines, toutes de longueur inégale. Les fleurs de la famille de la moutarde ont généralement six étamines en deux verticilles.

Deux du verticille extérieur sont courts et quatre du verticille intérieur ont des filaments longs. On les appelle des étamines tétradynamiques (figure 91). Leonurus (B. Drone), Ocimum (B. Tulsi), etc., ont quatre étamines, dont deux sont longues et deux courtes. Elles sont appelées étamines didynamiques.

Union des étamines:

Les étamines peuvent s’unir entre elles ou avec d’autres verticilles. L’union de membres semblables est appelée cohésion ; et celle de membres dissemblables est parlée d’adhésion.

Cohésion des étamines :

Comme les étamines ont deux parties principales -filaments et anthères, deux conditions dans la cohésion sont possibles :

(i) Les étamines peuvent s’unir par les filaments, les anthères restant libres ; ou

(ii) Elles peuvent être unies par les anthères, les filaments restant libres (figure 92).

L’union par les filaments aboutit à la formation d’un faisceau ou d’un adelphe. Si un seul de ces faisceaux est formé par l’union des filaments, les étamines sont dites monadelphes, comme dans la rose de Chine, le coton.

Si deux faisceaux sont formés, ils sont diadelphes, comme dans le pois, le Sesbania (B. Bak) ; et quand plus de deux faisceaux sont formés, ils sont dits polyadelphes, comme dans la soie-coton. En revanche, lorsqu’elles s’unissent par les anthères, les filaments restant libres, les étamines sont dites syngénésiques, comme dans la gourde, le tournesol.

Adhésion des étamines :

Les étamines peuvent s’unir au verticille inférieur suivant, c’est-à-dire la corolle ou le périanthe, ou au verticille supérieur suivant, le pistil. Lorsqu’elles s’unissent aux pétales, les étamines sont dites épipétales.

Presque toutes les fleurs à corolle gamopétale ont des étamines épipétales. Si elles adhèrent aux lobes du périanthe, les étamines sont dites épiphylles, comme dans la rose tubéreuse. Les étamines sont dites gynandres, lorsqu’elles sont attachées au pistil par exemple Calotropis (B. Akanda).

Graines de pollen:

Les sacs polliniques ou microsporanges des anthères contiennent certaines cellules spéciales appelées cellules mères de pollen ou cellules mères de microspores. Chacune d’entre elles subit une division réductrice pour produire une tétrade de grains de pollen ou de microspores. Ces derniers sont de petits corps unicellulaires poussiéreux, généralement de forme ronde ou ovale. Un grain de pollen possède un protoplasme avec un seul noyau entouré de deux enveloppes.

La couche interne, appelée intine, est fine, délicate et constituée de cellulose ; et la couche externe, appelée exine, est épaisse, cutinée et souvent pourvue de saillies verruqueuses ou épineuses. Quelques zones non épaissies ou des points faibles, appelés pores germinatifs, sont présents ici et là sur l’exine.

Les grains de pollen non nucléés deviennent généralement bi-nucléés avant de se libérer des sacs. Dans certaines fleurs, les grains de pollen, au lieu de rester libres, sont agrégés en masses appelées pollinies, comme chez Calotropis (B. Akanda), les orchidées.

Les verticilles accessoires n° 4. Gynécée ou pistil:

Le gynécée ou pistil est le dernier ensemble de feuilles florales, le plus interne, occupant la position centrale sur le thalamus. Il est composé de carpelles ou mégasporophylles qui sont les organes femelles des fleurs.

Un carpelle comporte généralement trois parties :

(i) La partie basale renflée est l’ovaire,

(ii) La région cylindrique élancée est le style qui se termine généralement par le point réceptif

(iii) le stigmate.

L’ovaire contient un ou plusieurs corps ovoïdes appelés ovules, qui ne sont autres que des graines immatures. Le pistil peut être constitué d’un, deux, trois ou plusieurs carpelles. Ils sont donc monocarpellaires, bicarpellaires, tricarpellaires ou polycarpellaires. Le pistil monocarpellaire est appelé simple, tandis que les autres sont qualifiés de composés.

La nature foliaire d’un carpelle est évidente dans un pistil simple qui peut être comparé à une feuille simple. Si la feuille est pliée le long de la nervure médiane, les deux marges se rejoignent en formant une cavité creuse, qui ressemble à un pistil simple.

La ligne où les deux marges se rencontrent est appelée suture ventrale et celle correspondant à la nervure médiane est la suture dorsale. Le long de la suture ventrale se forment des corps mous en forme de coussins ou de crêtes, appelés placentas, auxquels les ovules restent attachés.

Le pistil composé est dit apocarpe, lorsque les carpelles sont libres. Ici, tous les carpelles restent insérés sur le thalamus, chacun ayant son propre ovaire, son propre style et son propre stigmate, comme chez Michelia (B. Champa), Artabotrys (B. Kantali champa).

Mais si les carpelles sont réunis, le pistil est dit syncarpe où l’ovaire et le style communs sont généralement formés, les carpelles ne restant généralement libres que dans la région des stigmates, par exemple China-rose (Fig. 98), cotton, Datura.

Le style est normalement le prolongement cylindrique élancé de l’ovaire. Dans la famille Ocimum (B. Tulsi), l’ovaire est quadrilobé et le style naît de la base de l’ovaire ou du thalamus. Ce type de style est appelé gynobasique (Fig. 93). Habituellement, les styles sont caducs, mais on en trouve des persistants soyeux chez le maïs.

Le stigmate est la tache réceptrice terminale. Il peut être plat et collant en raison de la sécrétion du fluide stigmatique, et plumeux dans le cas des monocotylédones. Ce sont des dispositifs destinés à faciliter la réception des grains de pollen.

Placentation:

L’ovaire peut être uniloculaire [uni = un, loculus = chambre) ou multiloculaire (multi = plusieurs, loculus = chambre). Les ovules ou méga sporanges restent attachés aux protubérances parenchymateuses en forme de coussin de l’ovaire, appelées placenta, et le mode de disposition des placentas est appelé placentation.

Types de placentation (figure 94) :

1. Marginale :

La placentation marginale est caractéristique de la famille des pois, où le pistil est simple, et le placenta portant les ovules se trouve à la suture ventrale.

2. pariétale :

Ici, le pistil est polycarpellaire et les placentas sont répartis au niveau des régions où se rencontrent les bords des carpelles. L’ovaire est uniloculaire et les groupes de placentas correspondent au nombre de carpelles présents, par exemple papaye, gourde.

3. alexandrin :

Dans la placentation axile aussi le pistil est polycarpellaire. Les bords des carpelles, au lieu de se rejoindre, se courbent vers le bas pour former un axe au centre. Les placentas portant les ovules sont répartis autour de l’axe. Ainsi, l’ovaire devient multiloculaire, le nombre de loculi étant égal au nombre de carpelles présents, par exemple, l’orange, la rose de Chine, le Datura.

4. Centrale libre :

Ici les placentas sont présents autour de l’axe, comme dans la placentation axile, mais en raison de l’absorption des cloisons, l’ovaire multiloculaire est rendu uniloculaire. Parfois, on peut remarquer des vestiges des cloisons. Exemple-rose

5. Superficiel :

C’est aussi comme l’axile ayant de nombreuses chambres mais les placentas avec les ovules sont présents sur toute la surface interne des cloisons, comme chez le nénuphar.

6. basale :

Ici, l’ovaire est uniloculaire et le placenta portant un seul ovule se développe directement sur le thalamus à la base de l’ovaire, par exemple le tournesol, le dahlia.

L’ovule :

L’ovule ou méga-sporange se développe en graine après la fécondation. Chaque ovule est un corps ovoïde, possédant un pédoncule appelé funicule, au moyen duquel il reste attaché au placenta.

Le corps mou principal de l’ovule est appelé nucellus qui reste entouré de deux manteaux appelés téguments. Les téguments, externe et interne, investissent presque l’ovule, ne laissant qu’une petite ouverture, appelée micropyle, à son extrémité. Dans certains ovules, un seul tégument est présent.

La large région basale, où les téguments rencontrent le nucelle, est appelée chalaza. Un corps ovale, raté embryo-sac, est encastré dans le nucellus vers l’extrémité micropylaire. Le sac embryonnaire possède généralement huit noyaux. Trois d’entre eux s’agrègent à l’extrémité micropylaire déjouant l’appendice-œuf.

L’intermédiaire des trois est l’ovule ou gamète femelle, et les deux autres sont appelés cellules auxiliaires ou synergides. Les trois qui se rassemblent à l’extrémité chalazale sont appelées cellules antipodales ; et les deux autres, appelées noyaux polaires, se trouvent côte à côte ou fusionnent dans la région centrale, formant ce qu’on appelle le noyau définitif (Fig. 95). Le sac embryonnaire est la partie la plus importante de l’ovule.

Formation de l’ovule et du sac embryonnaire:

L’ovule prend naissance comme une petite protubérance arrondie de tissu mou (nucellus) sur le placenta. Peu à peu commencent à se développer des excroissances ou des téguments en forme de collier qui recouvrent le nucellus, laissant une ouverture, le micropyle, à son extrémité.

Avant la formation complète des téguments, une cellule hypodermique à l’apex du nucellus devient bien visible. C’est la cellule mère de la mégaspore. Elle subit une division réductrice pour produire quatre cellules en ligne, ce que l’on appelle une tétrade linéaire.

Trois d’entre elles se désintègrent généralement et la plus interne survit. Le noyau de la mégaspore fonctionnelle se divise maintenant par mitose en deux, qui se déplacent vers les deux extrémités de la mégaspore. Chacun d’eux se divise à nouveau deux fois. De sorte que quatre noyaux sont présents à chaque extrémité.

Trois d’entre eux à l’extrémité micropylaire forment l’appareil ovoïde avec l’œuf central proéminent et les deux synergides. Trois agrégés à l’extrémité chalazale constituent les cellules antipodales. Les deux autres, souvent appelées noyaux polaires, se déplacent vers le centre de la mégaspore pour produire le noyau définitif (figure 96).

C’est un aperçu du processus de type normal de développement de l’embryon-sac chez les angiospermes.

Formes des ovules :

Les ovules sont des types suivants (figure 97) :

(1) Orthotrope ou droite, lorsque l’ovule est dressé avec le funicule, le micropyle et le chalaza sur une même ligne droite. Ici, le micropyle se situe vers l’apex et le chalaza vers la base.

(2) Anatrope ou inversé, lorsque l’ovule est inversé en raison de la croissance excessive du funicule, de sorte que le micropyle se trouve à la base près du funicule et la chalaza à l’autre extrémité. Ce type est plus fréquent.

(3) Amphitrope ou transversal, où le corps principal de l’ovule est placé plus ou moins à angle droit par rapport au funicule, par exemple Lemna (B. Kshudi-pana).

(4) Campylotrope ou incurvé, où le corps principal de l’ovule est incurvé ou courbé devenant en forme de fer à cheval et est placé plus ou moins à angle droit du funicule, par exemple la moutarde.

Diagramme floral:

Les parties présentes dans une fleur et leur disposition en référence les unes aux autres peuvent être représentées par des diagrammes appelés diagrammes floraux. Ils comportent un certain nombre d’anneaux concentriques correspondant aux ensembles floraux présents, où peuvent être représentées les parties unies et libres. La position de l’axe floral est représentée par un « point ». La meilleure idée d’un diagramme floral peut être obtenue en coupant un bouton floral en croix.

Formules florales:

Les formules florales représentent les parties d’une fleur avec leur position respective. Certains signes et symboles sont utilisés ici. K représente le calice, C la corolle, P le périanthe, A l’androcée et G le gynécée. L’union est indiquée par la mise entre parenthèses des lettres, et l’adhésion, par des traits au-dessus des verticilles concernés.

Les membres d’un même ensemble présents dans deux verticilles sont représentés en mettant le signe ‘+’ (plus) entre eux, co représente plusieurs membres dans un verticille. L’ovaire supérieur ou inférieur est indiqué en mettant des lignes horizontales en dessous ou au-dessus du nombre représentant les carpelles.

Les formules de quelques fleurs communes sont données ci-dessous :