Los siguientes puntos destacan los cuatro verticilos accesorios esenciales de una flor. Los verticilos accesorios esenciales son:- 1. Cáliz 2. Corola 3. Androecio 4. Gineceo.

Coronas accesorias # 1. Cáliz:

El cáliz es el conjunto accesorio más externo de las hojas florales, formado por sépalos. Los sépalos suelen ser cuerpos verdes poco visibles. Protegen los verticilos esenciales contra las lesiones mecánicas y la desecación en la fase de brote.

Por tanto, su función es principalmente protectora. Los sépalos de algunas plantas se colorean como los pétalos y se denominan petaloides, por ejemplo, Caesalpinea (B. Krishnachura). En Mussaenda uno de los sépalos se transforma en una estructura plana parecida a una hoja (Fig. 88). En la familia del girasol los sépalos se modifican en cuerpos pilosos llamados pappus que ayudan a la dispersión de los frutos.

Si los sépalos están libres el cáliz se llama polisépalo, y están unidos el cáliz es gamosépalo. El cáliz gamosépalo es más o menos como un tubo en el que el número de sépalos puede determinarse fácilmente contando los dientes o lóbulos. En muchos casos los sépalos se caen antes de que las flores se abran completamente. Se llaman sépalos caducos, por ejemplo, en la amapola; mientras que en otros se caen con otras partes después de la fecundación.

Son sépalos caducos. En algunas flores los sépalos persisten incluso hasta el estado de fruto y se denominan persistentes, por ejemplo, la berenjena, el tomate. A veces no sólo persisten sino que crecen hasta formar parte del fruto, como en Dillenia (B. Chalte), Physalis (B. Tepari). Se denominan sépalos acrescentes.

Corolas accesorias # 2. Corola:

Es el segundo verticilo accesorio de la flor, cuyas partes individuales se llaman pétalos. Hacen que las flores sean vistosas y atractivas, ya que los pétalos son de colores brillantes y a menudo dulcemente perfumados.

La función de la corola es doble:

En primer lugar, la protección de los verticilos esenciales en la fase de capullo; y

En segundo lugar, la atracción de insectos para la polinización.

Los pétalos de Polyalthia (B. Debdaru), chirimoya, etc., se denominan sepaloides, ya que son de color verde y de aspecto sepal. Si los pétalos están libres, la corola se llama polipétala; y si están unidos, es gamopétala.

Los pétalos libres suelen tener dos partes: un tallo estrecho llamado garra y la hoja plana superior conocida como limbo. Los pétalos que tienen garras se dice que son con garras, como en el rosa, el rábano, la mostaza (Fig. 89, 1). La corola es regular, si todos los pétalos son similares en tamaño y forma; si son disímiles, es irregular.

Formas de la corola:

En las flores se encuentran diferentes formas de corola. Pueden ser libres o unidas, regulares o irregulares. No es fácil dar una descripción precisa de todas las formas encontradas en la naturaleza.

Las siguientes son las formas principales y más comunes (Fig. 89):

A. Polipétala Regular:

1. Cruciforme:

Se compone de cuatro pétalos con garras libres dispuestos en forma de cruz (Fig. 89, 1). Ejemplos: mostaza, rábano. Es característico de la familia de la mostaza (Cruciferae).

2. Garyophyllaceous:

Tiene cinco pétalos con garras, cuyos miembros se encuentran más o menos en ángulo recto con las garras, por ejemplo, de color rosa (Fig. 89, 2).

3. Rosácea:

Se compone de cinco pétalos sin garras, por ejemplo, las rosas, el té (Fig. 89, 3).

B. Polipétala Irregular:

1. Papilionácea:

Se parece más o menos a una mariposa (papilion=mariposa). Consta de cinco pétalos libres. El más grande y el más externo se llama estandarte o vexilo; dos laterales se conocen como alas o alae; y los dos más internos, llamados quilla o carina, se unen para formar en cuerpo en forma de barco. Ejemplos: guisante (Fig. 89, 4 & 5), judías, Sesbania (B. Bak). Es característico de la familia del guisante (Papilionaceae).

C. Gamopétala regular:

1. Tubular:

Aquí los pétalos se unen para formar un cuerpo en forma de tubo que tiene lóbulos o dientes en la punta, por cuyo recuento se determina el número de pétalos, por ejemplo, los flósculos del disco del girasol, la caléndula (Fig. 89, 6).

2. Campanulado:

Cinco pétalos unidos para formar una corola acampanada, como en la calabaza (Fig. 89, 7), Physalis (B. Tepari).

3. Infundibuliforme:

Se compone de cinco pétalos que se unen para formar una corola en forma de embudo que se extiende gradualmente hacia la punta, por ejemplo, Datura (Fig. 89, 8), Thivetia (B. Kalke).

4. Rota:

Aquí el tubo es corto y los miembros que se extienden están dispuestos más o menos en ángulo recto con el tubo, dando a la corola aspecto de rueda (Fig. 89, 9), por ejemplo, berenjena, Nyctanthes (B. Shieuli).

5. Hipocrateriforme:

Es como la rota pero con un tubo comparativamente largo (Fig. 89, 10), por ejemplo, Vinca (B. Nayantara).

D. Gamopétalo irregular:

1. Bilabiada o de dos labios:

Aquí los pétalos por unión forman dos partes con una amplia boca abierta entre ellas. La parte inferior está formada por tres pétalos y la superior por dos (Fig. 89, 11), por ejemplo, Ocimum (B. Tulsi), Leonurus (B. Drone).

2. Personate:

Es como la bilabiada pero la boca está cerrada, ya que los dos labios están colocados muy cerca uno del otro, por ejemplo, snapdragon (Fig. 89, 12), Lindenbergia (B. Basanti).

3. Ligulado o en forma de correa:

Los cinco pétalos están unidos de tal manera que forman un tubo corto en la base, pero se extienden por encima como una correa, por ejemplo, los flósculos de rayos del girasol, la caléndula.

Apéndices de la corola:

La corola suele estar provista de espolones o largas proyecciones, como en el Bálsamo (B. Dopati), y de excrecencias, llamadas corona, que realzan la belleza de las flores. La corona está presente en la flor de la pasión (B. Jhumko) como un bello verticilo entre la corola y el androecio.

Los nectarios, las glándulas secretoras de miel, están a veces presentes en la base de los pétalos. Son dispositivos naturales adicionales para atraer a los insectos para la polinización.

Aestivación:

La aestivación es el modo de disposición de los sépalos y los pétalos en la fase de brote con respecto a los demás (Fig. 90).

Es de los siguientes tipos:

(i) Valvado, cuando los miembros se tocan o se sitúan uno al lado del otro muy estrechamente pero no se superponen, como en Calotropis (B. Akanda), Artabotrys (B. Kantali champa).

(ii) Retorcido o contorsionado, cuando los miembros están dispuestos de tal manera que cada uno de ellos se superpone por un margen y solapa al siguiente por el otro margen, como en China-rose.

(iii) Imbricada. Es una modificación de la disposición retorcida en la que un miembro es completamente externo, es decir, se solapa por ambos márgenes, un miembro es completamente interno, es decir, se solapa por ambos márgenes y el resto permanece dispuesto como en la aestivación retorcida, por ejemplo, Cassia (B. Kalkasunde).

(iv) Vexilo: Aquí de los cinco pétalos el más grande es el más externo. Incluye dos laterales que, a su vez, encierran los dos más internos. Es característico de la corola de las papilionáceas como el guisante, la Sesbania (B. Bak).

Perianto:

Los verticilos accesorios del cáliz y la corola suelen denominarse perianto. En las monocotiledóneas el perianto no está diferenciado en dos conjuntos, como en la rosa de tubo, Crinum (B. Sukhadarsan), etc. Si los lóbulos están libres, el perianto es polifilo y, si están unidos, es gamófilo. En las gramíneas el perianto está representado por un par de pequeñas escamas llamadas lodículas.

Coronas accesorias # 3. Androecio:

El androecio es el tercer conjunto y el primer verticilo esencial de la flor. Está compuesto por estambres o microsporófilos que son órganos masculinos. Un estambre tiene normalmente dos partes, a saber, un tallo delgado llamado filamento y un cuerpo hinchado en la punta del filamento conocido como antera.

La antera suele tener dos lóbulos en los dos lados; cada lóbulo, a su vez, tiene dos cuerpos en forma de bolsa, llamados sacos de polen o microsporangios, que contienen innumerables granos de polen unicelulares pequeños o microsporas.

En la rosa china hay un saco de polen en cada lóbulo de la antera. La prolongación del filamento que mantiene unidos o conecta los dos lóbulos de la antera se denomina conectivo. El haz vascular atraviesa el conectivo para transportar el alimento a la antera en crecimiento.

Todos los estambres no siempre llevan anteras fértiles. En Cassia sophera (B. Kalkasunde) cuatro de cada diez estambres son estériles. Se denominan estaminodios. En Canna (B. Sarbajaya) los estaminodios están coloreados y tienen aspecto de pétalo. En Calotropis (B. Akanda) se encuentran excrecencias en los estambres, llamadas corona estaminal.

Fijación de los filamentos a las anteras:

Los estambres son de los siguientes tipos según los modos de fijación de las anteras a los filamentos:

(i) Basifijados o innatos, cuando el filamento está unido sólo a la base de la antera, como en la mostaza (Fig. 91).

(ii) Adnato, cuando debido a la presencia de un conectivo bien marcado el filamento parece recorrer toda la longitud de la antera, por ejemplo en Michelia (B. Champaka).

(iii) Dorsifijado, cuando el filamento está unido al dorso de la antera, como en la flor de la pasión, Sesbania (B. Bak).

(iv) Versátil, cuando el filamento está unido a la parte posterior de la antera por una punta afilada, de modo que la antera puede oscilar libremente en el aire, por ejemplo, las hierbas, el arrozal.

Dehiscencia de las anteras:

Con la madurez de las anteras los dos sacos polínicos se unen debido a que la pared entre ellos se rompe. Los granos de polen quedan entonces dispersos en la cavidad.

La antera se dehiscencia o estalla para liberar los granos de polen, de modo que puedan ser transportados por diferentes agencias a los estigmas de las flores. La dehiscencia se produce sobre todo por hendidura longitudinal, como en la Datura, por poros formados en los ápices de las anteras, como en la berenjena, o por una serie de válvulas (valvas), como en la canela.

Longitud relativa de los estambres:

Los estambres de una flor pueden ser de longitud igual o desigual. Ipomoea (B. Kalmi) tiene cinco estambres, todos ellos de longitud desigual. Las flores de la familia de la mostaza suelen tener seis estambres en dos verticilos.

Dos del verticilo exterior son cortos y cuatro del interior tienen filamentos largos. Se llaman estambres tetradínamos (Fig. 91). Leonurus (B. Drone), Ocimum (B. Tulsi), etc., tienen cuatro estambres, de los cuales dos son largos y dos cortos. Se llaman estambres didinámicos.

Unión de los estambres:

Los estambres pueden unirse entre sí o con otros verticilos. La unión de miembros similares se llama cohesión; y la de miembros disímiles se habla de adhesión.

Cohesión de los estambres:

Como los estambres tienen dos partes principales -filamentos y anteras-, son posibles dos condiciones en la cohesión:

(i) Los estambres pueden unirse por los filamentos, permaneciendo las anteras libres; o

(ii) Pueden unirse por las anteras, permaneciendo los filamentos libres (Fig. 92).

La unión por filamentos da lugar a la formación de un haz o adelfa. Si se forma un solo haz de este tipo por la unión de los filamentos, los estambres se llaman monadelfos, como en la rosa de China, el algodón.

Si se forman dos haces, son diadelfos, como en el guisante, Sesbania (B. Bak); y cuando se forman más de dos haces, se llaman poliadelfos, como en la seda-algodón. En cambio, cuando se unen por las anteras, quedando los filamentos libres, los estambres se llaman singénicos, como en la calabaza, el girasol.

Adhesión de los estambres:

Los estambres pueden unirse con el siguiente verticilo inferior, es decir, la corola o el perianto, o con el siguiente verticilo superior, el pistilo. Cuando se unen con los pétalos, los estambres se llaman epipétalos.

Casi todas las flores con corola gamopétala tienen estambres epipétalos. Si se adhieren a los lóbulos del perianto, los estambres se llaman epipétalos, como en la rosa de tubo. Los estambres se llaman ginándricos, cuando están adheridos al pistilo, por ejemplo, Calotropis (B. Akanda).

Granos de polen:

Los sacos de polen o microsporangios de las anteras contienen unas células especiales llamadas células madre de polen o células madre de microsporas. Cada una de ellas sufre una división reductora para producir una tétrada de granos de polen o microsporas. Éstas son pequeños cuerpos unicelulares polvorientos que suelen tener forma redonda u ovalada. Un grano de polen tiene un protoplasma con un solo núcleo rodeado por dos capas.

La capa interna, conocida como intina, es fina, delicada y de celulosa; y la capa externa, llamada exina, es gruesa, cutinizada y a menudo provista de proyecciones verrugosas o espinosas. En la exina hay algunas zonas no engrosadas o puntos débiles, llamados poros germinales.

Los granos de polen uninucleados se convierten generalmente en binucleados antes de liberarse de los sacos. En algunas flores los granos de polen, en lugar de permanecer sueltos, se agrupan en masas llamadas polinios, como en Calotropis (B. Akanda), orquídeas.

Coronas accesorias # 4. Gineceo o pistilo:

El gineceo o pistilo es el último y más interno conjunto de hojas florales que ocupa la posición central en el tálamo. Está compuesto por carpelos o megasporófilos que son los órganos femeninos de las flores.

Un carpelo suele tener tres partes:

(i) La porción basal hinchada es el ovario,

(ii) La región cilíndrica y delgada es el estilo que suele terminar en el punto receptivo

(iii) el estigma.

El ovario contiene uno o varios cuerpos con forma de huevo conocidos como óvulos, que no son más que semillas inmaduras. El pistilo puede estar formado por uno, dos, tres o muchos carpelos. En consecuencia, son monocarpelares, bicarpelares, tricarpelares o policarpelares. El pistilo monocarpelar se llama simple, mientras que los otros se denominan compuestos.

La naturaleza foliar de un carpelo es evidente en un pistilo simple que puede compararse con una hoja simple. Si la hoja se dobla a lo largo del nervio medio, los dos márgenes se unen formando una cavidad hueca, que se asemeja a un pistilo simple.

La línea donde se juntan los dos márgenes se conoce como sutura ventral y la correspondiente al nervio medio es la sutura dorsal. A lo largo de la sutura ventral se forman unos cuerpos blandos en forma de almohadilla o crestas, llamados placentas, a los que quedan adheridos los óvulos.

El pistilo compuesto se llama apocárpico, cuando los carpelos están libres. Aquí todos los carpelos permanecen insertados en el tálamo, teniendo cada uno su propio ovario, estilo y estigma, como en Michelia (B. Champa), Artabotrys (B. Kantali champa).

Pero si los carpelos están unidos, el pistilo se conoce como sincarpo en el que se suele formar el ovario y el estilo comunes, permaneciendo los carpelos generalmente libres sólo en la región de los estigmas, por ejemplo, China-rose (Fig. 98), cotton, Datura.

El estilo suele ser la continuación cilíndrica y delgada del ovario. En la familia Ocimum (B. Tulsi) el ovario tiene cuatro lóbulos y el estilo se origina en la base del ovario o en el tálamo. Este tipo de estilo se llama ginobásico (Fig. 93). Normalmente los estilos son caducos, pero en el maíz se encuentran los persistentes sedosos.

El estigma es el punto receptivo terminal. Puede ser plano y pegajoso debido a la secreción de líquido estigmático, y plumoso en el caso de las monocotiledóneas. Son dispositivos para facilitar la recepción de los granos de polen.

Placentación:

El ovario puede ser unilocular [uni = uno, lóculo = cámara) o multilocular (multi = muchos, lóculo = cámara). Los óvulos o megaesporangios permanecen adheridos a las protuberancias parenquimatosas del ovario, llamadas placenta, y el modo de disposición de las placentas se conoce como placentación.

Tipos de placentación (Fig. 94):

1. Marginal:

La placentación marginal es característica de la familia de los guisantes, donde el pistilo es simple, y la placenta que lleva los óvulos se encuentra en la sutura ventral.

2. Parietal:

Aquí el pistilo es policarpelar y las placentas se distribuyen en las regiones donde se unen los márgenes de los carpelos. El ovario es unilocular y los grupos de placentas corresponden al número de carpelos presentes, por ejemplo, papaya, calabaza.

3. Hacha:

En la placentación axil también el pistilo es policarpelar. Los márgenes de los carpelos, en lugar de reunirse, se doblan hacia abajo para formar un eje en el centro. Las placentas que llevan óvulos se distribuyen alrededor del eje. Así, el ovario se convierte en multilocular, siendo el número de lóculos igual al número de carpelos presentes, por ejemplo, naranja, rosa de China, Datura.

4. Central libre:

Aquí las placentas están presentes alrededor del eje, como en la placentación axil, pero debido a la absorción de los tabiques el ovario multilocular se convierte en unilocular. A veces pueden observarse restos de los tabiques. Ejemplo-rosa

5. Superficial:

También es como el axil que tiene muchas cámaras pero las placentas con óvulos están presentes en toda la superficie interna de los tabiques, como en el nenúfar.

6. Basal:

Aquí el ovario es unilocular, y la placenta que lleva un solo óvulo se desarrolla directamente en el tálamo de la base del ovario, por ejemplo, Girasol, Dalia.

El óvulo:

El óvulo o megaesporangio se desarrolla en la semilla después de la fecundación. Cada óvulo es un cuerpo con forma de huevo, que tiene un tallo llamado funículo, mediante el cual permanece unido a la placenta.

El cuerpo blando principal del óvulo se conoce como nucelo que permanece rodeado por dos capas llamadas tegumentos. Los tegumentos, externo e interno, casi invisten el óvulo, dejando sólo una pequeña abertura, conocida como micrópilo, en la punta. En algunos óvulos sólo hay un tegumento.

La amplia región basal, donde los tegumentos se unen al nucelo, se conoce como chalaza. Un cuerpo ovalado, el fallido saco embrionario, está incrustado en el nucelo hacia el extremo micropilar. El embrión-saco tiene normalmente ocho núcleos. Tres de ellos se agregan en el extremo micropilar frustrando el huevo-aparato.

El central de los tres es el óvulo o gameto femenino, y los otros dos se llaman células de ayuda o sinérgidas. Las tres que recogen el extremo chalazal se conocen como células antipodales; y las dos restantes, llamadas núcleos polares, se sitúan una al lado de la otra o se fusionan en la región central, formando lo que se conoce como núcleo definitivo (Fig. 95). El saco embrionario es la parte más importante del óvulo.

Formación del óvulo y del saco embrionario:

El óvulo se origina como una pequeña protuberancia redondeada de tejido blando (nucelo) en la placenta. Gradualmente comienzan a desarrollarse excrecencias o tegumentos en forma de collar que cubren el nucelo, dejando una abertura, el micrópilo, en la punta.

Antes de la formación completa de los tegumentos se hace visible una célula hipodérmica en el ápice del nucelo. Esta es la célula madre de la megaspora. Sufre una división reductora para producir cuatro células en fila, lo que se conoce como tétrada lineal.

Tres de ellas generalmente se desintegran y la más interna sobrevive. El núcleo de la megaespora funcional se divide ahora por mitosis en dos, que se desplazan a los dos extremos de la megaspora. Cada uno de ellos vuelve a dividirse dos veces. De este modo, hay cuatro núcleos en cada extremo.

Tres de ellos en el extremo micropilar forman el huevo-aparato con el huevo central prominente y los dos sinérgidos. Tres agregados en el extremo chalazal constituyen las células antipodales. Las dos restantes, a menudo llamadas núcleos polares, se desplazan al centro de la megaspora para producir el núcleo definitivo (Fig. 96).

Este es un esquema del proceso de tipo normal de desarrollo del embrión-saco en las angiospermas.

Formas de óvulos:

Los óvulos son de los siguientes tipos (Fig. 97):

(1) Ortótropo o recto, cuando el óvulo es erecto con el funículo, el micrópilo y la chalaza en la misma línea recta. Aquí el micrópilo se encuentra hacia el ápice y la chalaza hacia la base.

(2) Anátropo o invertido, cuando el óvulo está invertido debido al sobrecrecimiento del funículo, de modo que el micrópilo se encuentra en la base cerca del funículo y la chalaza en el otro extremo. Este tipo es más común.

(3) Anfítropo o transversal, en el que el cuerpo principal del óvulo se sitúa más o menos en ángulo recto con el funículo, por ejemplo, Lemna (B. Kshudi-pana).

(4) Campilótropo o curvo, donde el cuerpo principal del óvulo está curvado o doblado llegando a tener forma de herradura y se dispone más o menos en ángulo recto con el funículo, por ejemplo, la mostaza.

Diagrama floral:

Las partes presentes en una flor y su disposición con referencia a las demás pueden representarse mediante diagramas llamados diagramas florales. Tienen un número de anillos concéntricos que corresponden a los conjuntos florales presentes, en los que se pueden mostrar las partes unidas y libres. La posición del eje floral se representa con un «punto». La mejor idea de un diagrama floral puede obtenerse cortando un capullo floral en sentido transversal.

Formulas florales:

La fórmula floral representa las partes de una flor con su respectiva posición. Aquí se utilizan algunos signos y símbolos. K representa el cáliz, C la corola, P el perianto, A el androecio y G el gineceo. La unión se muestra poniendo las letras entre paréntesis, y la adhesión, mediante líneas sobre los verticilos en cuestión.

Los miembros de un mismo conjunto presentes en dos verticilos se representan poniendo el signo «+» (más) entre ellos, co significa muchos miembros en un verticilo. El ovario superior o inferior se indica poniendo líneas horizontales debajo o encima del número que representa los carpelos.

Las fórmulas de algunas flores comunes se dan a continuación: