Articles

Xylemcelldöd: ny förståelse för reglering och funktion

Evolutionära och genetiska bevis tyder på att kärlutvecklingen ursprungligen utvecklades som ett celldödsprogram som möjliggjorde en förbättrad vattenrörelse i de utdöda protracheofyterna, och att sekundär väggbildning i de vattenledande cellerna utvecklades efteråt, vilket gav ett mekaniskt stöd för en effektiv långväga transport av vatten. De existerande kärlväxterna har ett gemensamt regleringsnätverk för att samordna de olika faserna av xylemmognad, inklusive sekundärväggsbildning, celldöd och slutligen autolys av cellinnehållet, genom verkan av nyligen identifierade transkriptionsfaktorer med NAC-domäner. Följaktligen är xylemcelldöd en oskiljaktig del av xylemmognadsprogrammet, vilket gör det svårt att mekanistiskt frikoppla celldöd från sekundärväggsbildning och därmed identifiera de nyckelfaktorer som är specifikt involverade i regleringen av celldöd. Den nuvarande kunskapen tyder på att de nödvändiga komponenterna för xylemcelldöd produceras tidigt under xylemdifferentieringen, och att celldöd förhindras genom att inhibitorer verkar och hydrolytiska enzymer lagras i inaktiva former i kompartment som t.ex. vakuolen. När den centrala vakuolen spricker utlöses en autolytisk hydrolys av cellinnehållet, vilket i slutändan leder till celldöd. Denna kaskad av händelser varierar mellan de olika xylemcelltyperna. De vattentransporterande trakeära elementen är beroende av ett snabbt celldödsprogram, där hydrolys av cellinnehållet sker till största delen, om inte helt, efter vakuolernas sprängning, medan xylemfibrerna sönderdelar cellinnehållet i långsammare takt, långt före celldöd. Denna översikt innehåller en detaljerad beskrivning av cellmorfologin, funktionen hos växttillväxtreglerande ämnen som t.ex. etylen och termospermin samt verkan av hydrolytiska nukleaser och proteaser under celldöd i de olika xylemcelltyperna.