Det finns andra aspekter av dessa iriserande signaler som inte fångas upp av visuell modellering. För det första förändras både ljusstyrkan och våglängden för toppreflektionen med vinkeln (figur 3). Detta kan innebära att skillnader som är uppenbara för rovdjur när de mäts på stillastående vingar kanske inte uppfattas som sådana på levande, rörliga individer. För det andra är det känt att de skiktade tunnfilmsreflektorer som ger den iriserande färgen också ger upphov till polarisering av det reflekterade ljuset. Detta kan upptäckas av fjärilar, men förmodligen inte av rovdjur. Därför skulle de skillnader i kamreflektorerna som vi har dokumenterat mellan arter kunna möjliggöra artdiskriminering genom att producera olika polariseringssignaler, även om färgerna verkar mindre lätt att särskilja för fjärilar än för fågelpredatorer.

3.4. Evolutionära insikter i den biologiska processen för att konstruera en kamreflektor

Inom Heliconius verkar det som om modifiering av skalkammarna för att producera flerskiktsreflektorer har skett flera gånger. Icke desto mindre verkar samimiterande arter inte ha uppnått perfekt imitation i dessa strukturella färger, vilket tyder på att det finns utvecklingsmässiga begränsningar i den evolutionära förmågan att modifiera kamreflektorerna. Den ljusaste iriseringen och högsta graden av modifiering av fjällkammarna ses hos H. sara, som tillhör en klad av alla iriserande arter, som sannolikt utvecklade iriseringen för flera miljoner år sedan. Detta tyder på att strukturella förändringar har ackumulerats gradvis under den evolutionära tiden för att producera ljusare strukturell färg i denna grupp. Däremot är H. erato anmärkningsvärd genom att den verkar ha utvecklat en relativt ljus strukturell färg mycket nyligen.

Det verkar finnas tre viktiga egenskaper som bestämmer variationen i nyans och ljusstyrka hos den strukturella färgen hos dessa arter: åsens täthet, krökning av de lameller som utgör åsarna och skiktning av lamellerna. Risttätheten tycks utvecklas relativt snabbt, med mimetiska arter som har liknande risttäthet (tabell 1 och figur 10). Däremot verkar kamkrökningen utvecklas långsammare hos dessa arter, med tydliga skillnader mellan de två största kladerna: arterna i H. erato-kladen (H. erato, H. eleuchia och H. sara) verkar alla ha plattare kamprofiler, medan arterna i H. melpomene-kladen (H. melpomene och H. cydno) har mer krökta kamprofiler (figur 9). Detta gäller även för de icke-iridescerande taxa: H. erato demophoon verkar ha en mindre böjd kamprofil än H. melpomene rosina. Detta kan förklara varför H. erato cyrbia snabbt kunde utveckla en ljus iriserande strukturell färg, medan H. melpomene cythera och H. cydno inte tycks ha kunnat göra det.

Premiärt arbete på andra fjärilar har visat att kammarna bildas mellan longitudinella aktinfilament under utvecklingen . Mindre är känt om vad som orsakar vikning av kammarna för att producera kamlamellerna. Ghiradella har föreslagit att de kan bildas genom att åsarna böjer sig under mekanisk stress och att aktinfilamenten också kan vara ansvariga för att producera denna stress. Detta skulle stämma överens med resultaten från Dinwiddie et al. som visade att aktin också spelar en avgörande roll för cellens förlängning. Heliconiusfjärilarna utgör ett idealiskt system för att bättre förstå dessa processer genom jämförelser av skalutveckling och molekylärgenetik.

Datatillgänglighet

Datauppsättningarna som stödjer denna artikel har laddats upp som en del av det elektroniska tilläggsmaterialet.

Författarnas bidrag

De flesta data samlades in av A.J.P. och J.E.B. N.J.N. och A.J.P. utformade och koordinerade studien och förberedde manuskriptet. N.J.N. utförde analysen av det visuella systemet. Alla andra författare bidrog till specifika aspekter av datainsamling och analys och gav kommentarer till manuskriptet.

Kompletterande intressen

Vi förklarar att vi inte har några konkurrerande intressen.

Finansiering

Fotnoter

Elektroniskt tilläggsmaterial finns tillgängligt online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.

.