Störningar

Vegetationen i den boreala zonen påverkas av naturliga störningar som sträcker sig från störningar som ersätter ett bestånd, t.ex. svåra bränder och insektsepidemier, till mindre störningar i form av luckor i trädkronorna som skapats av vindkastningar, rotröta, grunt rotningsdjup eller lokal insektsdöd. De naturliga störningarnas egenskaper (frekvens, svårighetsgrad, varaktighet och omfattning) påverkar sammansättning, storlek och successionsstadium i boreala ekosystem (Brandt et al., 2013).

Skogsbränder är en vanlig störning i den boreala skogen. Uppskattningar varierar från 5 till 20 miljoner hektar som bränns varje år, med stora variationer i brandregim och brandbeteende över biomet (de Groot et al., 2013). I Kanada till exempel är den totala brända arealen i genomsnitt cirka 2,5 miljoner hektar per år och har under de senaste tre decennierna varierat mellan 630 000 hektar 2001 och 7 miljoner hektar 1995 (Canadian Forest Service, 2018). Det genomsnittliga återkomstintervallet för bränder varierar från 50 till 150 år i västra Kanada (Johnstone och Chapin, 2006) till mer än 500 år i vissa områden i östra Kanada (Bouchard et al., 2008). Bränder i boreala regioner i Nordamerika tenderar att inträffa som beståndsersättande, intensiva kronbränder; i kontinentala områden med torra somrar kan stora bränder täcka mer än 100 000 hektar (Kneeshaw et al., 2011). Däremot har den årliga brända arealen i Ryssland rapporterats variera mellan 7 och 16 miljoner hektar för perioden 2002-2011, där knappt 80 % klassificeras som ytbränder av låg till måttlig intensitet (de Groot et al., 2013; Krylov et al., 2014). Uppgifter från satellitbilder bekräftar faktiskt att nordamerikanska bränder har en högre intensitet som ökar proportionellt med den procentuella trädtäckningen, vilket tyder på kronbränder, medan ryska bränder i genomsnitt har en lägre intensitet som är oberoende av den procentuella trädtäckningen, vilket generellt sett tyder mer på ytbränder (Wooster och Zhang, 2004). Dessa skillnader i borealt brandbeteende, som kan resultera i kontrasterande nettoeffekter på klimatet på grund av skillnader i atmosfäriska utsläpp och terrestrisk albedo, är sannolikt relaterade till skogssammansättning och artspecifik brandekologi (Rogers et al., 2015). Picea-släktet, som är rikligare i Nordamerika än i Ryssland, främjar kronbrand genom att ha lättantändligt barrlöv och ett växtsätt med låga levande grenar som fungerar som ett stegebränsle. Däremot gynnar den höga fukthalten i de lövfällande nålarna hos Larix, som är vanligare i Rysslands boreala skogar, inte kronbrand (de Groot et al., 2013).

Insektsutbrott som dödar eller skadar träd kan också förekomma i boreala skogsekosystem. Beroende på året kan insekterna påverka större områden än bränder i den boreala zonen i Kanada (Canadian Forest Service, 2018). I östra Kanada avlövar granbarkborstmasken (Choristoneura fumiferana), en avlövare med ett återkomstintervall på 30-40 år som främst drabbar balsamgran, periodiskt flera miljoner hektar skog. I västra Kanada har utbrott av bergsgranskottbaggen (Dendroctonus ponderosae), med en periodicitet på cirka 40 år, observerats på alla tallarter, men de förekommer främst på loddekott (Pinus contorta) (Taylor et al., 2006). Även om defoliatorer som orsakar storskaliga nedgångar är ovanliga i den västra delen av boreala Eurasien kan det sibiriska malet (Dendrolimus spp.) orsaka massiv defoliation i lärkskogar i Sibirien (Kneeshaw et al., 2011). Eftersom insekter ofta är värdspecifika och angriper endast en eller ett litet antal arter, tenderar dödlighetsmönster och åldersklassfördelningar att vara mycket mer fragmentariska efter insektsutbrott än efter brandstörningar (Bergeron och Fenton, 2012). Brand- och insektsstörningar i den boreala skogen är dock sammanflätade: brand kan direkt döda insekter eller förändra deras livsmiljöer; insektsutbrott kan påverka sannolikheten för och svårighetsgraden av bränder genom att öka ansamlingen av bränslen. Dessutom har man trott att brandbekämpning kan öka beståndets sårbarhet för skador från insekter som avlövar (McCullough et al., 1998).

Vindkast kan också vara en viktig störning i boreala skogar, både på beståndsnivå (Ruel, 2000) och på landskaps- eller regionnivå. Den kan påverka enskilda träd och skapa en klyftdynamik inom bestånd (Ulanova, 2000). Vindkast kan också vara beståndsersättande, vilket har definierats som ett sammanhängande område på minst 5 ha där täckningsgraden efter vindkastningen är mindre än 25 % (Bouchard et al., 2009). Även om frekvensen av vindkast som ersätter ett bestånd tenderar att vara mycket lägre än för andra typer av naturliga störningar som ersätter ett bestånd (Schulte och Mladenoff, 2005), har katastrofala vindhändelser rapporterats i vissa boreala områden, t.ex. i Ryssland och Ukraina (Ulanova, 2000). Medan sannolikheten för förekomst av partiell vindfällning kan förutsägas utifrån ekologiska förhållanden som artsammansättning, beståndsålder och typ av ytlig avlagring (Ruel, 2000), är beståndsersättande vindfällningar generellt sett mycket mindre förutsägbara (Bouchard et al., 2009). Stora vindkast som orsakar stor träddödlighet har visat sig utlösa utbrott av tallbaggar som sedan sprider sig till friska träd, vilket har setts i Fennoskandia (Kneeshaw et al., 2011).

Trots förekomsten av stora beståndsersättande störningar i boreala landskap kan naturliga boreala skogar också innehålla betydande områden med gamla bestånd. En uppskattning på grov nivå som gjorts för det kanadensiska boreala området tyder till exempel på att skogar som är mer än 100, 200 och 300 år gamla sedan branden fortfarande täcker 49 %, 27 % respektive 16 % av det boreala landskapet i Kanada (Bergeron och Fenton, 2012). Den boreala skogen påverkas dock för närvarande också av olika typer av mänsklig verksamhet, inklusive avverkning och gruvdrift (Angelstam och Kuuluvainen, 2004), vilket bidrar till en övergripande minskning av täckningen av gamla skogar.

I fråga om skogsprodukter står de boreala skogarna för mer än 33 % av världens timmer och 25 % av de fibrer som behövs för den globala efterfrågan på papper (Burton et al., 2010). Satellitkartläggning av förändringar i skogstäckningen under perioden 2000-2012 tyder på att skogsbruksaktiviteter finns inom nästan hela Sverige och Finland, den boreala/tempererade övergångszonen i östra Kanada, delar av det europeiska Ryssland och i centrala Sibirien (Hansen et al., 2013). Inom de sydliga boreala skogarna i Nordamerika och Eurasien återstår dessutom intakta skogslandskap (dvs. landskap med en minsta yta på 500 km2 där det inte finns några upptäckta tecken på mänsklig verksamhet) endast i små områden av ”skyddade” skogar (t.ex. parker och naturreservat). Intakta skogslandskap är vanligare i de nordliga boreala skogarna, där de utgör 36 % av den globala arealen intakta skogslandskap. I dessa områden störs de främst genom mineralprospektering, gruvdrift, utvinning av fossila bränslen och bränder i samband med mänsklig infrastruktur som vägar och kraftledningar (Potapov et al., 2017).