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Xenopsylla

MURIN-TYPHUS

Murin-Typhus, auch bekannt als endemischer Typhus oder mexikanischer Typhus, wird durch eine Infektion mit dem Rickettsienorganismus Rickettsia typhi (früher R. mooseri) verursacht. Obwohl diese Zoonose in der Regel durch die Übertragung von Flöhen auf Hausratten aufrechterhalten wird, werden gelegentlich auch Menschen infiziert. Mäusetyphus ist eine der häufigsten Rickettsien-Erkrankungen des Menschen, auch wenn sie unterdiagnostiziert ist und ihre Bedeutung im Allgemeinen nicht erkannt wird. R. typhi ist ein kleines, obligates, intrazelluläres Bakterium, das beim Menschen eine leichte fieberhafte Infektion verursachen kann. Es wird in der Regel über infizierten Flohkot übertragen. Wenn die Bissstelle eines infizierten Flohs aufgekratzt wird, gelangen die Rickettsien durch die abgeschürfte Haut in den Wirt. Unter experimentellen Bedingungen können einige Flöhe diesen Erreger jedoch auch durch ihren Biss übertragen. Über die Ökologie und Epidemiologie des Mäusetyphus haben Traub et al. (1978), Azad (1990), Rawlings und Clark (1994), Azad et al. (1997) und Goddard (1998) berichtet.

Die geographische Verbreitung des Mäusetyphus ist nahezu global. Obwohl er auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis vorkommt, hat seine Bedeutung als Humanpathogen in den letzten Jahren abgenommen. Bedeutende Herde gibt es jedoch weiterhin, insbesondere in Indonesien, der Volksrepublik China, Thailand, Nordafrika und Mittelamerika. In den Vereinigten Staaten ist die Zahl der jährlichen Fälle beim Menschen von mehr als 5000 in den Jahren 1945 und 1946 auf 20-80 pro Jahr von 1958 bis heute zurückgegangen. Diese Zoonose war früher im gesamten Süden und Südwesten der Vereinigten Staaten verbreitet. Gegenwärtig wird sie in den Vereinigten Staaten vor allem in Texas registriert, wo im Fünfjahreszeitraum 1980-1984 200 Fälle beim Menschen diagnostiziert wurden. Jährlich werden in der Regel mehrere Fälle aus Kalifornien und Hawaii gemeldet.

Murinfleckenkrankheit wird in erster Linie in einem Zyklus aufrechterhalten, an dem Nagetiere der Gattung Rattus und ihre Ektoparasiten, insbesondere Flöhe der Gattung Xenopsylla, beteiligt sind. Der Mensch infiziert sich in der Regel, wenn er Flöhe frisst, die infektiösen Kot auf seiner Haut hinterlassen. Die schwarze Ratte (Rattus rattus) und die Wanderratte (R. norvegicus) sind die Hauptreservoire für Rickettsia typhi. Infektionen wurden auch bei vielen anderen Säugetieren festgestellt, darunter andere Hausratten (Rattus spp.) weltweit, Bandicoot-Ratten (Bandicota spp.) auf dem indischen Subkontinent, Hausmäusen (Mus musculus) weltweit, der Oldfield-Maus (Peromyscus polionotus) im Süden der Vereinigten Staaten, der Riesenbeutelratte (Cricetomys gambianus) in Afrika, der Hausspitzmaus (Suncus murinus) in der Alten Welt, Hauskatzen weltweit und dem Virginischen Opossum (Didelphis virginiana) in Nordamerika. In den letzten 20 Jahren wurden in Texas und Südkalifornien immer häufiger peridomestische Säugetiere wie Opossums und verwilderte Katzen und Hunde als Reservoir für Mäusefleckenkrankheit registriert. In Birma (Myanmar), Ägypten und Äthiopien wurden Feldinfektionsraten von bis zu 46 % bei Hausratten gemeldet, und in einigen Städten in Texas wurden Raten von bis zu 94 % festgestellt. Stämme von R. typhi aus der Neuen Welt sind weit weniger virulent (ca. 2 % Sterblichkeitsrate beim Menschen) als Stämme aus der Alten Welt (bis zu ca. 70 % Sterblichkeitsrate).

Fremdratten sind fast immer die wichtigsten Reservoire und verstärkenden Wirte von R. typhi. Die Infektion dieser Ratten verläuft nicht tödlich; stattdessen zeigen sie eine persistierende, vorübergehende Rickettsämie. Dies ist wichtig, um den Zeitraum zu verlängern, in dem Ektoparasiten, insbesondere Flöhe, sich von infizierten Wirten ernähren können. Da seropositive Virginia-Opossums in einigen Regionen der Vereinigten Staaten mit menschlichen Fällen in Verbindung gebracht wurden, scheinen Opossums auch wichtige Reservoirwirte zu sein.

Mindestens 11 Floharten, die zu 9 verschiedenen Gattungen gehören, sind in der Natur mit R. typhi infiziert worden. X. cheopis ist der wichtigste Vektor. Weitere Vektoren sind X. astia, X. bantorum, X. brasiliensis, Ctenocephalides felis, Pulex irritans, L. segnis und N. fasciatus. Mit Ausnahme von C. felis und P. irritans sind alle diese Flöhe häufige Ektoparasiten kommensaler Nagetiere. Die Fälle von Mäusetyphus beim Menschen fallen in der Regel mit dem Höhepunkt der Population von X. cheopis auf Ratten zusammen. Die Zahl der Fälle geht im Allgemeinen zurück oder verschwindet, nachdem dieser Floh durch chemische Anwendungen oder die Entfernung von Nagetieren bekämpft wurde. Die Infektionsraten von im Feld gesammelten X. cheopis in hyperendemischen Regionen liegen in der Regel bei 50-70 %.

Die Infektion eines Flohs tritt auf, wenn Rickettsien aufgenommen werden, während der Floh sich von einem Wirt ernährt, in dessen Blut R. typhi zirkuliert. Die aufgenommenen Rickettsien dringen dann in die Epithelzellen des Mitteldarms des Flohs ein und beginnen, sich durch transversale Binärspaltung zu vermehren. Eine fortschreitende Rickettsieninfektion breitet sich rasch aus, bis nach 7-10 Tagen die meisten oder alle Mitteldarmzellen infiziert sind. Schließlich werden die infektiösen Rickettsien aus diesen Zellen freigesetzt und in das Darmlumen freigesetzt, von wo aus sie mit dem Kot ausgeschieden werden. X. cheopis-Flöhe sind in der Regel etwa 10 Tage nach einer infektiösen Blutmahlzeit infektiös. Infektiöse Flöhe können den Erreger noch mindestens 40 Tage lang übertragen, wobei der Rickettsientiter in den Flöhen auf einem stabilen, hohen Niveau bleibt. Infizierte Flöhe überleben mit einer persistenten R. typhi-Infektion und zeigen keine offensichtlichen pathologischen Auswirkungen. Dies steht im Gegensatz zu dem verwandten Erreger R. prowazekii, der bei seinem Lausvektor eine tödliche Infektion verursacht. Da X. cheopis R. typhi transovarial erhalten und übertragen kann, ist dieser Floh möglicherweise sowohl ein Reservoir als auch ein Vektor von Mäuse-Typhus-Rickettsien.

Obwohl andere Übertragungswege für R. typhi als über infizierten Flohkot bekannt sind, bleibt ihre Bedeutung in der Natur unklar. Da X. cheopis im Labor nachweislich R. typhi durch Biss übertragen hat, könnten auch andere Flöhe in der Lage sein, R. typhi durch Biss zu übertragen. Es wurde die Möglichkeit einer Aerosolübertragung durch infektiösen Flohkot vorgeschlagen, bei der der aerosolisierte Erreger von empfänglichen Säugetieren eingeatmet wird.

R. typhi wurde auch bei anderen Ektoparasiten als Flöhen nachgewiesen. Da die meisten dieser Arthropoden den Menschen nicht beißen, besteht ihre Rolle vermutlich in der enzootischen Übertragung von R. typhi unter Ratten, die als Kommensalen leben. Zu den Ektoparasiten dieser Kategorie gehören die Saugläuse Hoplopleura pacifica und Polyplax spinulosa, die Mesostigmatidmilben Laelaps echidninus und Ornithonyssus bacoti sowie der Chigger Ascoshoengastia indica. Obwohl die menschliche Körperlaus (Pediculus humanus humanus) ein experimenteller Überträger von R. typhi ist, ist sie anscheinend nicht an den natürlichen Übertragungszyklen beteiligt.

Die Diagnose einer Infektion des Menschen beinhaltet in der Regel den Nachweis einer Serokonversion gegen R. typhi oder die Isolierung des Bakteriums. Zu den jüngsten Fortschritten beim Nachweis von R. typhi in Flöhen gehören die Entwicklung eines Enzymimmunoassays und einer Technik zum Nachweis einer Nukleotidsequenz von 434 Basenpaaren des R. typhi-Genoms mit Hilfe eines PCR-Tests. Diese Techniken sind für die Patientendiagnose und für das Screening potenzieller Reservoirwirte nützlich.