Störungen

Die Vegetation der borealen Zone wird durch natürliche Störungsregime beeinflusst, die von bestandsverändernden Störungen wie Großbränden und Insektenepidemien bis hin zu kleineren Störungen reichen, die mit Lücken im Kronendach durch Windwurf, Wurzelfäule, geringer Wurzeltiefe oder lokalem Insektensterben verbunden sind. Die Eigenschaften natürlicher Störungen (Häufigkeit, Schwere, Dauer und Ausmaß) beeinflussen die Zusammensetzung, Größe und das Sukzessionsstadium borealer Ökosysteme (Brandt et al., 2013).

Waldbrände sind eine häufige Störung im borealen Wald. Schätzungen gehen von 5 bis 20 Millionen Hektar aus, die jedes Jahr verbrannt werden, wobei es innerhalb des Bioms große Unterschiede in Bezug auf das Feuerregime und -verhalten gibt (de Groot et al., 2013). In Kanada beispielsweise beträgt die gesamte verbrannte Fläche im Durchschnitt etwa 2,5 Millionen Hektar pro Jahr und schwankte in den letzten drei Jahrzehnten zwischen 630 000 ha im Jahr 2001 und 7 Millionen Hektar im Jahr 1995 (Canadian Forest Service, 2018). Das mittlere Wiederkehrintervall von Bränden schwankt zwischen 50 und 150 Jahren in Westkanada (Johnstone und Chapin, 2006) und mehr als 500 Jahren in einigen Gebieten Ostkanadas (Bouchard et al., 2008). Brände in den borealen Regionen Nordamerikas treten in der Regel als intensive Kronenbrände auf, die den Bestand ersetzen; in kontinentalen Gebieten mit trockenen Sommern können große Brände mehr als 100 000 ha bedecken (Kneeshaw et al., 2011). Im Gegensatz dazu wurde die jährlich verbrannte Fläche in Russland für den Zeitraum 2002-2011 mit 7 bis 16 Millionen Hektar angegeben, wobei knapp 80 % als Flächenbrände von geringer bis mittlerer Intensität eingestuft wurden (de Groot et al., 2013; Krylov et al., 2014). Tatsächlich bestätigen Daten aus Satellitenbildern, dass nordamerikanische Brände eine höhere Intensität aufweisen, die proportional zum prozentualen Anteil der Baumbedeckung zunimmt, was auf Kronenbrände hindeutet, während russische Brände im Durchschnitt eine geringere Intensität aufweisen, die unabhängig vom prozentualen Anteil der Baumbedeckung ist, was insgesamt eher auf Oberflächenbrände hindeutet (Wooster und Zhang, 2004). Diese Unterschiede im Brandverhalten der borealen Wälder, die aufgrund von Unterschieden bei den atmosphärischen Emissionen und der terrestrischen Albedo zu gegensätzlichen Nettoauswirkungen auf das Klima führen können, hängen wahrscheinlich mit der Waldzusammensetzung und der artspezifischen Feuerökologie zusammen (Rogers et al., 2015). Die Gattung Picea, die in Nordamerika häufiger vorkommt als in Russland, begünstigt Kronenbrände durch ihr leicht entflammbares Nadellaub und ihre niedrigen lebenden Äste, die als Leitertreibstoff dienen. Im Gegensatz dazu begünstigt der hohe Feuchtigkeitsgehalt der Laubnadeln von Larix, die in den borealen Wäldern Russlands häufiger vorkommen, keine Kronenbrände (de Groot et al., 2013).

Insektenausbrüche, die Bäume töten oder schädigen, kommen auch in borealen Waldökosystemen vor. Je nach Jahr können Insekten in der borealen Zone Kanadas größere Gebiete betreffen als Brände (Canadian Forest Service, 2018). In Ostkanada entlaubt der Fichtenknospenwurm (Choristoneura fumiferana), ein Entlaubungsinsekt mit einem Wiederkehrintervall von 30-40 Jahren, das hauptsächlich Balsamtannen befällt, regelmäßig mehrere Millionen Hektar Wald. In Westkanada wurden Ausbrüche des Bergkiefernkäfers (Dendroctonus ponderosae) mit einer Periodizität von etwa 40 Jahren bei allen Kiefernarten beobachtet, aber hauptsächlich bei der Waldkiefer (Pinus contorta) (Taylor et al., 2006). Obwohl Entlaubungsinsekten, die ein großflächiges Absterben der Bäume verursachen, im westlichen Teil des borealen Eurasiens ungewöhnlich sind, kann die Sibirische Motte (Dendrolimus spp.) in den Lärchenwäldern Sibiriens massive Entlaubung verursachen (Kneeshaw et al., 2011). Da Insekten oft wirtsspezifisch sind und nur eine oder wenige Arten befallen, sind die Mortalitätsmuster und Altersklassenverteilungen nach Insektenausbrüchen in der Regel viel lückenhafter als nach Feuerstörungen (Bergeron und Fenton, 2012). Feuer- und Insektenstörungen im borealen Wald sind jedoch miteinander verflochten: Feuer kann Insekten direkt töten oder ihre Lebensräume verändern; Insektenausbrüche können die Wahrscheinlichkeit und Schwere von Bränden beeinflussen, indem sie die Ansammlung von Brennmaterial erhöhen. Darüber hinaus wird angenommen, dass die Unterdrückung von Bränden die Anfälligkeit der Bestände für Schäden durch entlaubende Insekten erhöht (McCullough et al., 1998).

Windwurf kann in borealen Wäldern ebenfalls eine wichtige Störung darstellen, sowohl auf der Ebene der Bestände (Ruel, 2000) als auch auf der Ebene der Landschaft oder der Region. Er kann sich auf einzelne Bäume auswirken und zu Lücken in den Beständen führen (Ulanova, 2000). Windwürfe können auch bestandsverändernd sein, was als ein zusammenhängendes Gebiet von mindestens 5 ha definiert wurde, in dem die Überschirmung nach dem Windwurf weniger als 25 % beträgt (Bouchard et al., 2009). Obwohl die Häufigkeit von bestandsverändernden Windwürfen tendenziell viel geringer ist als die anderer Arten von bestandsverändernden natürlichen Störungen (Schulte und Mladenoff, 2005), wurden in einigen borealen Gebieten wie Russland und der Ukraine katastrophale Windereignisse gemeldet (Ulanova, 2000). Während die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von partiellen Windwürfen anhand ökologischer Bedingungen wie Artenzusammensetzung, Bestandsalter und Art der oberflächlichen Ablagerung vorhergesagt werden kann (Ruel, 2000), sind bestandsverändernde Windwürfe im Allgemeinen viel weniger vorhersehbar (Bouchard et al., 2009). Es hat sich gezeigt, dass große Windwürfe, die eine hohe Baumsterblichkeit verursachen, Ausbrüche von Kiefernkäfern auslösen, die sich dann auf gesunde Bäume ausbreiten, wie dies in Fennoskandien beobachtet wurde (Kneeshaw et al., 2011).

Trotz des Auftretens großer bestandsersetzender Störungen in borealen Landschaften können natürliche boreale Wälder auch bedeutende Gebiete mit alten Beständen umfassen. Eine grobe Schätzung für das boreale Gebiet Kanadas legt beispielsweise nahe, dass Wälder, die älter als 100, 200 und 300 Jahre seit einem Brand sind, immer noch 49 %, 27 % bzw. 16 % der borealen Landschaft Kanadas bedecken (Bergeron und Fenton, 2012). Die borealen Wälder sind jedoch auch von verschiedenen menschlichen Aktivitäten betroffen, darunter Holzeinschlag und Bergbau (Angelstam und Kuuluvainen, 2004), die zu einem allgemeinen Rückgang der Deckung alter Wälder beitragen.

Was die Forstprodukte angeht, so liefern die borealen Wälder mehr als 33 % des weltweiten Schnittholzes und 25 % der für den weltweiten Papierbedarf benötigten Fasern (Burton et al., 2010). Satellitengestützte Kartierungen der Veränderungen der Waldbedeckung im Zeitraum 2000-2012 deuten darauf hin, dass forstwirtschaftliche Aktivitäten in fast ganz Schweden und Finnland, in der borealen/temperierten Übergangszone in Ostkanada, in Teilen des europäischen Russlands und in Zentralsibirien zu finden sind (Hansen et al., 2013). Darüber hinaus gibt es in den südlichen borealen Wäldern Nordamerikas und Eurasiens intakte Waldlandschaften (d. h. Landschaften mit einer Mindestfläche von 500 km2 , in denen keine Anzeichen menschlicher Aktivitäten zu erkennen sind) nur noch in kleinen Gebieten „geschützter“ Wälder (z. B. Parks und Naturschutzgebiete). Intakte Waldlandschaften sind in den nördlichen borealen Wäldern am häufigsten anzutreffen, wo sie 36 % der weltweiten Fläche intakter Waldlandschaften ausmachen. In diesen Gebieten werden sie hauptsächlich durch Mineralienexploration, Bergbau, Gewinnung fossiler Brennstoffe und Brände im Zusammenhang mit menschlicher Infrastruktur wie Straßen und Stromleitungen gestört (Potapov et al., 2017).