Die Debatte zwischen Biologen und Chemikern über die Frage, ob das Leben an Land oder unter dem Meer begann, tobt. Rachel Brazil untersucht die Argumente

Die Frage „Wie begann das Leben?“ ist eng mit der Frage „Wo begann das Leben?“ verbunden. Die meisten Experten sind sich über das „Wann“ einig: vor 3,8-4 Milliarden Jahren. Aber es gibt immer noch keinen Konsens über die Umgebung, die dieses Ereignis begünstigt haben könnte. Seit ihrer Entdeckung werden hydrothermale Schlote in der Tiefsee als Geburtsort des Lebens vermutet, insbesondere alkalische Schlote, wie sie im Lost City“-Feld im mittleren Atlantik gefunden wurden. Aber nicht jeder ist davon überzeugt, dass das Leben im Meer begann – viele sagen, dass die Chemie einfach nicht funktioniert und suchen nach einem Geburtsort an Land. Es gibt mehrere Hypothesen, und der Wettlauf um die Reproduktion der Bedingungen, unter denen das Leben entstehen konnte, hat begonnen.

Im Jahr 1977 wurde der erste hydrothermale Schlot in der Tiefsee auf dem mittelozeanischen Rücken des Ostpazifiks entdeckt. Die als „schwarze Raucher“ bezeichneten Schlote stoßen geothermisch erhitztes Wasser mit einer Temperatur von bis zu 400°C aus, das einen hohen Anteil an Sulfiden enthält, die sich bei Kontakt mit dem kalten Ozean ablagern und den schwarzen Rauch bilden. Im Jahr 2000 folgte die Entdeckung einer neuen Art von alkalischen Tiefsee-Hydrothermalquellen, die etwas abseits der mittelozeanischen Rücken liegen. Das erste Feld, die so genannte Verlorene Stadt, wurde auf dem Meeresboden des Atlantis-Massivs im mittleren Atlantik entdeckt.

Die Schlote entstehen durch einen Prozess, der als Serpentinisierung bekannt ist. Gestein am Meeresboden, insbesondere Olivin (Magnesium-Eisen-Silikat), reagiert mit Wasser und produziert große Mengen Wasserstoff. Wenn die warmen alkalischen Flüssigkeiten (45-90°C und pH 9-11) mit Meerwasser vermischt werden, bilden sie in der Verlorenen Stadt weiße Schornsteine aus Kalziumkarbonat, die 30-60 m hoch sind.

Im Jahr 1993, bevor alkalische Schlote tatsächlich entdeckt wurden, schlug der Geochemiker Michael Russell vom Jet Propulsion Laboratory (JPL) der Nasa in Kalifornien, USA, einen Mechanismus vor, durch den Leben an solchen Schloten entstanden sein könnte.1 Seine 2003 aktualisierten Ideen2 legen nahe, dass das Leben durch die Nutzung des Energiegefälles entstand, das entsteht, wenn sich alkalisches Schlotwasser mit saurerem Meerwasser mischt (die frühen Ozeane enthielten vermutlich mehr Kohlendioxid als heute).

Dies spiegelt die Art und Weise wider, wie Zellen Energie nutzen. Zellen halten einen Protonengradienten aufrecht, indem sie Protonen durch eine Membran pumpen, um ein Ladungsgefälle von innen nach außen zu erzeugen. Dies ist als protonenmotivische Kraft bekannt und kann mit einem Unterschied von etwa 3 pH-Einheiten gleichgesetzt werden. Es handelt sich dabei um einen Mechanismus zur Speicherung potenzieller Energie, die dann genutzt werden kann, wenn Protonen die Membran passieren können, um Adenosindiphosphat (ADP) zu phosphorylieren und ATP zu bilden.

Russells Theorie besagt, dass die Poren in den hydrothermalen Schloten als Vorlagen für Zellen dienten, mit demselben Unterschied von 3 pH-Einheiten zwischen den dünnen Mineralwänden der miteinander verbundenen Schlotmikroporen, die den Schlot vom Meerwasser trennen. Diese Energie ermöglichte zusammen mit katalytischen Eisennickelsulfid-Mineralen die Reduktion von Kohlendioxid und die Produktion organischer Moleküle, dann selbstreplizierende Moleküle und schließlich echte Zellen mit eigenen Membranen.

Chemische Gärten

Die Chemikerin Laura Barge, ebenfalls Forscherin am JPL, testet diese Theorie mit Hilfe chemischer Gärten – ein Experiment, das Sie vielleicht in der Schule durchgeführt haben. Wenn man sich chemische Gärten anschaut, „denkt man, das ist Leben, aber das ist es definitiv nicht“, sagt Barge, die sich auf selbstorganisierende chemische Systeme spezialisiert hat. Der klassische chemische Garten entsteht durch die Zugabe von Metallsalzen zu einer reaktiven Natriumsilikatlösung. Die Metall- und Silikatanionen fallen aus und bilden eine gelatineartige, kolloidale, halbdurchlässige Membran, die das Metallsalz umschließt. Dadurch entsteht ein Konzentrationsgefälle, das den Anstoß für das Wachstum hohler pflanzenähnlicher Säulen gibt.

‚Wir haben begonnen, das zu simulieren, was man mit einer Entlüftungsflüssigkeit und dem Ozean erreichen könnte, und wir können winzige Schornsteine wachsen lassen – sie sind im Grunde wie chemische Gärten‘, erklärt Barge. Um den frühen Ozean zu imitieren, hat sie alkalische Lösungen in eisenreiche saure Lösungen injiziert, wodurch Eisenhydroxid- und Eisensulfid-Schlote entstanden. Mit diesen Experimenten hat ihr Team gezeigt, dass sie Strom erzeugen können: knapp ein Volt aus vier Gärten, aber genug, um eine LED zu betreiben,3 was zeigt, dass die Art von Protonengradienten, die in Tiefsee-Schloten Energie liefern, nachgebildet werden kann.

Nick Lane, ein Biochemiker am University College London in Großbritannien, hat ebenfalls versucht, präbiotische geo-elektrochemische Systeme mit seinem „Origins of Life“-Reaktor nachzubilden. Er befürwortet die Theorie von Russell, ist aber nicht glücklich mit der Bezeichnung „Stoffwechsel zuerst“, die ihr oft gegeben wird, im Gegensatz zur Theorie „Information zuerst“, die davon ausgeht, dass die Synthese von sich replizierenden RNA-Molekülen der erste Schritt zum Leben war. Sie werden als Gegensätze dargestellt, aber ich halte das für albern“, sagt Lane. Meiner Meinung nach versuchen wir herauszufinden, wie man in eine Welt gelangt, in der es eine Selektion gibt und in der so etwas wie Nukleotide entstehen können.“

Lane ist davon überzeugt, dass die Geochemie und die Biochemie eng zusammenhängen. So finden sich zum Beispiel Mineralien wie Greigit (Fe3S4) in den Schloten, die gewisse Ähnlichkeiten mit den Eisen-Schwefel-Clustern in mikrobiellen Enzymen aufweisen. Sie könnten als primitive Enzyme für die Reduktion von Kohlendioxid mit Wasserstoff und die Bildung von organischen Molekülen gedient haben. Es gibt auch Unterschiede, die Barrieren sind dicker und so weiter, aber die Analogie ist sehr präzise, und so stellt sich die Frage: „Ist es möglich, dass diese natürlichen Protonengradienten die Barriere für die Reaktion zwischen Wasserstoff und Kohlendioxid durchbrechen?“

Lanes einfacher Tischreaktor mit offenem Durchfluss für die Entstehung des Lebens4 simuliert die Bedingungen eines hydrothermalen Schlots. Durch eine halbleitende katalytische Eisen-Nickel-Schwefel-Barriere wird auf der einen Seite eine alkalische Flüssigkeit gepumpt, die die Schlotflüssigkeiten simuliert, und auf der anderen Seite eine saure Lösung, die das Meerwasser simuliert. Neben den Durchflussraten können auch die Temperaturen auf beiden Seiten variiert werden. Der erste Schritt besteht darin, Kohlendioxid dazu zu bringen, mit Wasserstoff zu reagieren, um organische Stoffe zu erzeugen, und es scheint uns zu gelingen, auf diese Weise Formaldehyd zu produzieren“, sagt Lane.

Bislang war die Ausbeute sehr gering, aber Lane ist der Ansicht, dass sie einen „Beweis für das Prinzip“ haben. Sie arbeiten daran, ihre Ergebnisse zu wiederholen und zu beweisen, dass das festgestellte Formaldehyd nicht aus einer anderen Quelle stammt, z. B. aus dem Abbau von Schläuchen. Unter den gleichen Bedingungen, so Lane, konnten sie auch geringe Mengen an Zuckern, darunter 0,06 % Ribose, aus Formaldehyd synthetisieren, wenn auch nicht in der Formaldehydkonzentration, die der Reaktor allein erzeugt.

Tiefer graben

Bei der Untersuchung hydrothermaler Schlote hat der Geochemiker Frieder Klein von der Woods Hole Oceanographic Institution in den USA eine Variante der Entstehungsgeschichte der Tiefsee entdeckt. Er hat Beweise für Leben in Gestein unter dem Meeresboden gefunden, das möglicherweise die richtige Umgebung für die Entstehung von Leben bot.

Klein und Kollegen untersuchten Proben von Bohrkernen, die 1993 am iberischen Kontinentalrand vor der Küste Spaniens und Portugals gebohrt wurden. Die Proben stammten aus Gestein, das 760 m unter dem heutigen Meeresboden lag, also 65 m unter dem frühen, nicht sedimentierten Meeresboden. In den Proben entdeckte er einige ungewöhnlich aussehende Adern, die aus Mineralien bestehen, die auch im hydrothermalen System von Lost City gefunden wurden. Das war für mich faszinierend, weil sich diese Mineralien nur bilden, wenn man hydrothermale Flüssigkeiten mit Meerwasser mischt“, sagt Klein. Dies deutet darauf hin, dass unter dem Meeresboden eine ähnliche Chemie abläuft.

In diesen Adern, die auf vor 120 Millionen Jahren datiert wurden, fand Kleins Team Einschlüsse von versteinerten Mikroben. Er vermutet, dass die austrocknenden Eigenschaften des Minerals Brucit (Mg(OH)2) die Erhaltung der organischen Moleküle der Mikroben erklären könnten. Dazu gehörten Aminosäuren, Proteine und Lipide, die durch konfokale Raman-Spektroskopie identifiziert wurden. Klein sagt, er sei zunächst skeptisch gewesen, aber die Analyse der extrahierten Proben bestätigte einzigartige Lipid-Biomarker für sulfatreduzierende Bakterien und Archaeen, die auch im System der Lost City Hydrothermalquellen vorkommen.5 Die REM-Aufnahmen zeigten Kohlenstoffeinschlüsse, die, wie er sagt, „wie Mikrokolonien von Mikroorganismen auszusehen schienen“

Auch wenn diese Proben offensichtlich viel jünger sind, „sagt uns das Vorhandensein dieser Mikroben, dass Leben in Meeresbodenumgebungen in hydrothermalen Systemen möglich ist, die wahrscheinlich während des größten Teils der frühen Erde vorhanden und aktiv waren“, bemerkt Klein. Der Meeresboden stellt eine weitere, geschütztere Umgebung dar.“

Landlocked

Aber nicht alle sind der Meinung, dass das Leben in hydrothermalen Systemen der Tiefsee begann. Armen Mulkidjanian von der Universität Osnabrück in Deutschland sagt, dass es mehrere große Probleme mit dieser Idee gibt, eines davon ist die relative Natrium- und Kaliumionenkonzentration im Meerwasser im Vergleich zu den Zellen.

Mulkidjanian beruft sich auf das, was er das Prinzip der Erhaltung der Chemie nennt – sobald sich Organismen in einer Umgebung etabliert haben, werden sie Mechanismen beibehalten und entwickeln, um ihre grundlegende biochemische Architektur zu schützen. So macht es seiner Meinung nach keinen Sinn, dass Zellen, die 10-mal mehr Kalium als Natrium enthalten, ihren Ursprung im Meerwasser haben, das 40-mal mehr Natrium als Kalium enthält. Er geht davon aus, dass sich die Protozellen in einer Umgebung mit mehr Kalium als Natrium entwickelt haben müssen und erst dann Ionenpumpen entwickelt haben, um unerwünschtes Natrium zu entfernen, als sich die Umgebung änderte.

Mulkidjanian glaubt, dass das Leben aus geothermischen Systemen entstanden sein könnte, wie zum Beispiel aus den geothermischen Feldern der sibirischen Kamtschatka im russischen Fernen Osten. Wir begannen zu suchen, wo wir Bedingungen mit mehr Kalium als Natrium finden könnten, und das Einzige, was wir fanden, waren geothermische Systeme, insbesondere dort, wo Dampf aus der Erde kommt“, erklärt er. Nur Becken, die aus Dampfaustritten entstanden sind, enthalten mehr Kalium als Natrium; Becken, die aus geothermischen Flüssigkeitsaustritten entstanden sind, enthalten immer noch mehr Natrium als Kalium. Heute gibt es eine Handvoll solcher Systeme in Italien, den USA und Japan, aber Mulkidjanian vermutet, dass man auf der heißeren frühen Erde viel mehr erwarten würde.

David Deamer von der University of California Santa Cruz in den USA beschäftigt sich seit über 50 Jahren mit Makromolekülen und Lipidmembranen. Er nähert sich dem Gebiet aus einem etwas anderen Blickwinkel, den manche als „Membranen zuerst“ bezeichnen. Aber er sagt: „Ich bin mir ziemlich sicher, dass man den Ursprung des Lebens am besten versteht, wenn man sich vor Augen führt, dass es sich um ein System von Molekülen handelt, die alle zusammenarbeiten, genau wie im heutigen Leben“. Die Lage ‚läuft auf eine Plausibilitätsbeurteilung meinerseits hinaus‘, sinniert er.

Eines der größten Argumente gegen einen Tiefseeursprung ist die Tatsache, dass in der Biologie so viele Makromoleküle zu finden sind. DNA, RNA, Proteine und Lipide sind allesamt Polymere und bilden sich durch Kondensationsreaktionen. Man braucht eine fluktuierende Umgebung, die manchmal feucht und manchmal trocken ist – eine feuchte Periode, damit sich die Komponenten vermischen und interagieren, und dann eine trockene Periode, damit das Wasser entfernt wird und diese Komponenten ein Polymer bilden können“, sagt Mulkidjanian. In einem hydrothermalen Schlot kann so etwas nicht passieren, weil es dort keine Nass-Trocken-Zyklen gibt“, fügt Deamer hinzu. Auf kontinentalen Hydrothermalfeldern finden täglich Nass-Trocken-Zyklen statt. Dies ermöglicht sowohl die Konzentration der Reaktanten als auch die Polymerisation.

Die Annahme, dass die natürliche Auslese in 4 Milliarden Jahren nicht in der Lage ist, eine Verbesserung zu erreichen, halte ich für verrückt

Deamer hat versucht, seine eigenen Protozellen im Labor zu erzeugen – durch Mischen von Lipiden und den RNA-Bestandteilen Adenosinmonophosphat und Uridinmonophosphat. Wenn die Lipide getrocknet werden, ordnen sie sich selbst zu membranartigen Strukturen an, und wenn Nukleotide zwischen den Lipidschichten eingeschlossen sind, werden sie verestert, um RNA-ähnliche Polymere zu erzeugen. Über mehrere Nass-Trocken-Zyklen hinweg steigt die Ausbeute auf 50 %.6

Deamer hat das Vorhandensein dieser Polymere im Inneren der „Protozellen“ durch direkte RNA-Sequenzierungstechniken bestätigt. Wir haben tatsächlich einzelsträngige Moleküle, die in der Größenordnung von biologischer RNA liegen“, aber Deamer gibt zu bedenken, dass es sich nicht um RNA handelt, wie sie in einem biologischen Organismus vorkommt. Er hat eine RNA-Mischung geschaffen, bei der einige Phosphatgruppen so gebunden sind, wie sie in der Natur vorkommen, einige aber auch „unnatürlich“, woraus er schließt, dass sie „in diesen kleinen Protozellen der Selektion und Evolution unterworfen gewesen sein müssen“.

Die Vertreter der Tiefsee-Hydrothermalquellen sind jedoch noch nicht bereit, die Flinte ins Korn zu werfen. Barge meint, dass die Umgebung der Schlote eine Konzentration von Reaktanten und Kondensationsreaktionen ermöglichen könnte. Überall auf dem Meeresboden gibt es Gele, Mineralien, die Dinge absorbieren, und in der Membran selbst gibt es Gele, so dass man dehydrierende Reaktionsbedingungen haben kann, obwohl das ganze System wässrig ist.‘

Lane weist auch die Vorstellung zurück, dass der Kalium- oder Natriumionenspiegel künftige Stoffwechselprozesse festlegen könnte. Die Annahme, dass die natürliche Auslese in 4 Milliarden Jahren nicht in der Lage ist, eine Verbesserung zu erreichen, halte ich für verrückt“, erklärt Lane. Meiner Meinung nach treibt die Selektion den intrazellulären Ionenhaushalt an. Er glaubt, dass das Leben durchaus in der Lage gewesen wäre, sich in einer natriumreichen Umgebung zu entwickeln und im Laufe der Zeit die Ionenpumpen zu entwickeln, die die heutigen kaliumreichen Zellen hervorbringen.

Seeing the light

Ein weiterer Streitpunkt ist das Vorhandensein oder Fehlen von ultraviolettem (UV) Licht. Dieses könnte bei einem terrestrischen Entstehungsszenario ohne schützende Ozonschicht auf der frühen Erde einen starken Einfluss haben, während es bei der Tiefseetheorie völlig fehlt. Die relative UV-Stabilität der RNA-Nukleotide deutet darauf hin, dass die Selektion unter UV-Licht stattfand – auf der Erdoberfläche und nicht im Meer.

Dies würde auch die bahnbrechende RNA-Synthese unterstützen, die 2009 von John Sutherland vom Medical Research Council Laboratory of Molecular Biology in Cambridge vorgeschlagen wurde7 , sowie die von ihm 2015 vorgeschlagene Synthese von Nukleinsäurevorläufern, die nur mit Cyanwasserstoff (HCN), Schwefelwasserstoff (H2S) und UV-Licht beginnt.8 Die Beleuchtung mit UV-Licht über einen Zeitraum von 10 Tagen erhöhte die Ausbeute an biologischen Nukleotiden, was darauf hindeutet, dass ihre Auswahl unter UV-Licht vorteilhaft ist. Mulkidjanian hat auch vorgeschlagen, dass Zinksulfidausfällungen als Katalysatoren für die Kohlendioxidreduktion unter Verwendung von UV-Licht fungiert haben könnten – eine frühe Form der Photosynthese, die er das „Zinkwelt“-Szenario nennt

Aber laut Lane „gibt es ein großes Problem bei der Entwicklung von Leben mit UV-Licht, was bedeutet, dass kein Leben heute UV als Energiequelle nutzt – es zerstört eher Moleküle, als dass es die Biochemie fördert. Er argumentiert auch, dass die synthetische Chemie, die in einem solchen irdischen Schema vorgeschlagen wird, einfach nicht wie Leben aussieht, wie wir es kennen. Es beginnt mit Cyaniden oder mit Zinksulfid-Photosynthese und endet mit einer Art Frankenstein-Chemie“, sagt Lane. Die Chemie könnte funktionieren, aber sie mit dem Leben, wie wir es kennen, zu verbinden, halte ich für grenzwertig unmöglich.“

Disziplinäre Kluft

Bei näherer Betrachtung ist die Kluft zwischen den Befürwortern eines terrestrischen und den Befürwortern eines ozeanischen Ursprungs zwischen den Disziplinen gespalten. Synthetische Chemiker favorisieren im Allgemeinen einen kontinentalen Ursprung, Geologen und Biologen vor allem hydrothermale Schlote in der Tiefsee. Chemiker argumentieren, dass es unmöglich ist, die Chemie in hydrothermalen Schloten durchzuführen, während Biologen argumentieren, dass die vorgeschlagene terrestrische Chemie nichts mit der Biochemie zu tun hat und die Kluft zwischen Geochemie und Biochemie nicht verringert.

Gibt es also eine Möglichkeit, die Disziplinen zu vereinen? Im Moment gibt es keine große gemeinsame Basis zwischen diesen Ideen“, sagt Lane. Deamer stimmt dem zu. Zum jetzigen Zeitpunkt können wir nur sagen, dass jeder das Recht hat, eine Plausibilitätsbeurteilung auf der Grundlage seiner Ideen vorzunehmen, aber dann muss er auch experimentelle und beobachtende Tests durchführen.‘

Die kleineren Probleme werden lösbar sein – das ist es, was mich morgens aus dem Bett treibt

Was wir brauchen, ist der entscheidende Beweis oder das Experiment, das die Punkte zusammenfügen und erklären könnte, wie und wo das Leben in einer präbiotischen Welt begann. Es wäre wirklich ein großer Durchbruch, wenn wir unter all den Billionen zufälliger Polymere, die wir herstellen, ein Ribozym finden könnten“, meint Deamer. Ribozyme sind RNA-Katalysatoren, die Teil der Proteinsynthesemaschinerie der Zelle sind, aber auch Kandidaten für die ersten selbstreplizierenden Moleküle sind.

Weitere Beweise für die Entstehung des Lebens in hydrothermalen Schloten der Tiefsee konzentrieren sich auf den Nachweis einer plausiblen Reihe von Stoffwechselschritten, die zu komplexen Molekülen führen. Am JPL untersucht man, wie sich Aminosäuren in ihren chemischen Gärten verhalten, so Barge. Wir arbeiten daran, eine Aminosäure herzustellen und dann zu sehen, ob sie in den Schornsteinen stecken bleibt und ob man sie konzentrieren und vielleicht einige Peptide herstellen kann.‘

‚Es gibt Probleme und Schwierigkeiten‘, räumt Lane ein. Können wir Kohlendioxid wirklich mit Wasserstoff reagieren lassen, um komplexere Moleküle wie Aminosäuren und Nukleotide herzustellen? Ich bin ziemlich zuversichtlich, dass wir das können, aber ich weiß, dass wir das noch nicht bewiesen haben. Zu den weiteren schwierigen Fragen gehört, ob Lipidmembranen im Meerwasser mit seinen hohen Konzentrationen an Kalzium- und Magnesiumionen stabilisiert werden können. Aber, so Lane, das große Problem der thermodynamischen Antriebskraft wird durch die hydrothermalen Schlote gelöst. Das gibt mir die Zuversicht, dass auch die kleineren Probleme in diesem Zusammenhang lösbar sein werden, auch wenn sie jetzt schwierig aussehen – das ist es, was mich morgens aus dem Bett treibt.‘

Natürlich gibt es noch eine andere Möglichkeit – dass das Leben gar nicht auf der Erde begonnen hat. Panspermie – die Theorie, dass das Leben aus dem Weltraum kam – scheint exzentrisch, aber nicht jeder schließt sie aus. Man kann argumentieren, dass das Leben auf dem Mars begonnen hat“, so Deamer, weil er als erster auf eine Temperatur abgekühlt ist, die Leben ermöglichen könnte.

Ob dies nun zutrifft oder nicht, Leben anderswo ist durchaus denkbar. Der Jupitermond Europa und der Saturnmond Enceladus sind Kandidaten, weil sie beide Ozeane unter eisigen Hüllen haben. In den nächsten fünf Jahren plant die Nasa, eine Raumsonde zu diesen beiden Monden zu schicken, um nach Anzeichen von Leben zu suchen. Das Verständnis unserer eigenen Entstehungsgeschichte könnte uns helfen, herauszufinden, wo wir suchen sollten.

1 M J Russell, R M Daniel und A J Hall, Terra Nova, 1993, 5, 343 (DOI: 10.1111/j.1365-3121.1993.tb00267.x)

2 W Martin und M J Russell, Philos. Trans. R. Soc. B: Biol. Sci., 2003, 358, 59 (DOI: 10.1098/rstb.2002.1183)

3 L M Barge et al, Angew. Chem. Int. Ed. Engl., 2015, 54, 8184 (DOI: 10.1002/anie.201501663)

4 B Herschy et al, J. Mol. Evol. 2014, 79, 213 (DOI: 10.1007/s00239-014-9658-4)

5 F Klein et al, Proc. Natl Acad. Sci. USA, 2015, 112, 12036 (DOI: 10.1073/pnas.1504674112)

6 L Da Silva, M C Maurel and D Deamer, J. Mol. Evol., 2015, 80, 86 (DOI: 10.1007/s00239-014-9661-9)

7 M W Powner, B Gerland und J D Sutherland, Nature, 2009, 459, 239 (DOI: 10.1038/nature08013)

8 B H Patel et al, Nat. Chem., 2015, 7, 301 (DOI: 10.1038/nchem.2202)

Dieser Artikel wird mit Genehmigung von Chemistry World wiedergegeben. Der Artikel wurde erstmals am 16. April 2017 veröffentlicht.