Es gibt noch andere Aspekte dieser irisierenden Signale, die nicht durch visuelle Modellierung erfasst werden. Erstens ändern sich sowohl die Helligkeit als auch die Wellenlänge der Spitzenreflexion mit dem Winkel (Abbildung 3). Dies kann bedeuten, dass Unterschiede, die für Raubtiere offensichtlich sind, wenn sie an stillstehenden Flügeln gemessen werden, bei lebenden, sich bewegenden Individuen möglicherweise nicht als solche wahrgenommen werden. Zweitens ist bekannt, dass die geschichteten Dünnschichtreflektoren, die die schillernde Farbe erzeugen, auch eine Polarisierung des reflektierten Lichts bewirken. Dies kann von Schmetterlingen erkannt werden, aber wahrscheinlich nicht von Raubvögeln. Daher könnten die von uns dokumentierten Unterschiede in den Rippenreflektoren zwischen den Arten eine Unterscheidung der Arten ermöglichen, indem sie unterschiedliche Polarisationssignale erzeugen, auch wenn die Farben von den Schmetterlingen anscheinend weniger leicht unterschieden werden können als von Vogelräubern.

3.4. Evolutionäre Einblicke in den biologischen Prozess der Konstruktion eines Rippenreflektors

Bei Heliconius scheint es, dass die Modifikation der Schuppenrippen zur Herstellung von mehrschichtigen Reflektoren mehrfach stattgefunden hat. Dennoch scheinen co-mimetische Arten keine perfekte Mimikry in diesen Strukturfarben erreicht zu haben, was darauf hindeutet, dass es entwicklungsbedingte Einschränkungen bei der evolutionären Fähigkeit zur Modifikation der Reflektorschuppen gibt. Das hellste Schillern und der höchste Grad an Veränderung der Schuppengrate ist bei H. sara zu beobachten, die zu einer Gruppe aller schillernden Arten gehört, die das Schillern wahrscheinlich vor mehreren Millionen Jahren entwickelt haben. Dies deutet darauf hin, dass sich die strukturellen Veränderungen im Laufe der Evolution allmählich akkumuliert haben, um eine hellere Strukturfarbe in dieser Gruppe zu erzeugen. Im Gegensatz dazu ist H. erato insofern bemerkenswert, als sie erst vor kurzem eine relativ helle Strukturfarbe entwickelt zu haben scheint.

Es scheint drei Schlüsselmerkmale zu geben, die die Variation des Farbtons und der Helligkeit der Strukturfarbe bei diesen Arten bestimmen: die Dichte der Rippen, die Krümmung der Lamellen, aus denen die Rippen bestehen, und die Schichtung der Lamellen. Die Rippendichte scheint sich relativ schnell zu entwickeln, wobei die mimetischen Arten eine ähnliche Rippendichte aufweisen (Tabelle 1 und Abbildung 10). Im Gegensatz dazu scheint sich die Krümmung der Lamellen bei diesen Arten langsamer zu entwickeln, wobei deutliche Unterschiede zwischen den beiden Hauptgruppen zu beobachten sind: Die Arten der H. erato-Gruppe (H. erato, H. eleuchia und H. sara) scheinen alle flachere Lamellenprofile zu haben, während die Arten der H. melpomene-Gruppe (H. melpomene und H. cydno) stärker gekrümmte Lamellenprofile aufweisen (Abbildung 9). Dies gilt auch für die nicht irisierenden Taxa: H. erato demophoon scheint ein weniger gekrümmtes Rippenprofil zu haben als H. melpomene rosina. Dies könnte erklären, warum H. erato cyrbia in der Lage war, schnell eine leuchtende irisierende Strukturfarbe zu entwickeln, während H. melpomene cythera und H. cydno dazu nicht in der Lage gewesen zu sein scheinen.

Vorangegangene Arbeiten an anderen Schmetterlingen haben gezeigt, dass sich die Rippen während der Entwicklung zwischen längsgerichteten Aktinfilamenten bilden. Weniger bekannt ist, was die Faltung der Grate verursacht, um die Gratlamellen zu erzeugen. Ghiradella schlug vor, dass sie durch das Einknicken der Rippen unter mechanischer Belastung entstehen könnten und dass die Aktinfilamente auch für die Erzeugung dieser Belastung verantwortlich sein könnten. Dies würde mit den Ergebnissen von Dinwiddie et al. übereinstimmen, die gezeigt haben, dass Aktin auch eine entscheidende Rolle bei der Dehnung der Zelle spielt. Die Heliconius-Schmetterlinge bieten ein ideales System, um diese Prozesse durch Vergleiche der Schuppenentwicklung und der Molekulargenetik besser zu verstehen.

Zugänglichkeit der Daten

Die Datensätze, die diesen Artikel unterstützen, wurden als Teil des elektronischen Zusatzmaterials hochgeladen.

Beiträge der Autoren

Der Großteil der Daten wurde von A.J.P. und J.E.B. gesammelt. N.J.N. und A.J.P. konzipierten und koordinierten die Studie und verfassten das Manuskript. N.J.N. führte die Analyse des visuellen Systems durch. Alle anderen Autoren trugen zu bestimmten Aspekten der Datenerfassung und -analyse bei und gaben Kommentare zum Manuskript ab.

Konkurrierende Interessen

Wir erklären, dass wir keine konkurrierenden Interessen haben.

Finanzierung

Fußnoten

Elektronisches Zusatzmaterial ist online verfügbar unter https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.