Articles

Xylémová buněčná smrt: nové poznatky o regulaci a funkci

Evoluční i genetické důkazy naznačují, že vývoj cév se původně vyvinul jako program buněčné smrti, který umožnil lepší pohyb vody u vymřelých protracheofytů, a že sekundární tvorba stěn v buňkách vedoucích vodu se vyvinula později a poskytla mechanickou podporu pro účinný transport vody na velké vzdálenosti. Existující cévnaté rostliny mají společnou regulační síť pro koordinaci různých fází zrání xylému, včetně tvorby sekundární stěny, buněčné smrti a nakonec autolýzy buněčného obsahu, a to působením nedávno identifikovaných transkripčních faktorů s doménou NAC. V důsledku toho je buněčná smrt xylému neoddělitelnou součástí programu zrání xylému, což ztěžuje mechanické oddělení buněčné smrti od tvorby sekundární stěny, a tím i identifikaci klíčových faktorů specificky zapojených do regulace buněčné smrti. Současné poznatky naznačují, že nezbytné složky pro odumírání xylémových buněk vznikají již v rané fázi diferenciace xylému a odumírání buněk je zabráněno působením inhibitorů a ukládáním hydrolytických enzymů v neaktivních formách v kompartmentech, jako je vakuola. Prasknutí centrální vakuoly spustí autolytickou hydrolýzu buněčného obsahu, která nakonec vede k buněčné smrti. Tato kaskáda událostí se u různých typů xylémových buněk liší. Vodu přenášející tracheální elementy spoléhají na rychlý program buněčné smrti, přičemž hydrolýza buněčného obsahu probíhá z větší části, ne-li zcela, po prasknutí vakuoly, zatímco xylémová vlákna rozkládají buněčný obsah pomaleji, mnohem dříve než dojde k buněčné smrti. Tento přehled zahrnuje podrobný popis morfologie buněk, funkce regulátorů růstu rostlin, jako je ethylen a termospermin, a působení hydrolytických nukleáz a proteáz během buněčné smrti různých typů xylémových buněk.