MURSKÝ TYFUS

Murský tyfus, známý také jako endemický tyfus nebo mexický tyfus, je způsoben infekcí rickettsiovým organismem Rickettsia typhi (dříve R. mooseri). Ačkoli se tato zoonóza obvykle udržuje u komenzálních krys přenosem blech, občas se nakazí i člověk. Murinský tyfus je jedním z nejrozšířenějších rickettsiových onemocnění lidí, přestože je nedostatečně diagnostikován a jeho význam je obecně nedoceněn. R. typhi je malá, obligátní, intracelulární bakterie, která může u lidí způsobit mírnou horečnatou infekci. Obvykle se přenáší infikovanými výkaly blech. Při poškrábání místa kousnutí infikovanou blechou se rickettsie dostanou do hostitele přes odřenou kůži. Za experimentálních podmínek však mohou některé blechy přenášet tento patogen také svým kousnutím. Přehledy o ekologii a epidemiologii moru skvrnitého podali Traub et al. (1978), Azad (1990), Rawlings a Clark (1994), Azad et al. (1997) a Goddard (1998).

Geografické rozšíření moru skvrnitého je téměř celosvětové. Přestože se vyskytuje na všech kontinentech kromě Antarktidy, jeho význam jako lidského patogenu v posledních letech poklesl. Významná ohniska však přetrvávají zejména v Indonésii, Čínské lidové republice, Thajsku, severní Africe a Střední Americe. Ve Spojených státech klesl roční počet případů u lidí z více než 5 000 v letech 1945 a 1946 na 20-80 ročně od roku 1958 do současnosti. Tato zoonóza byla dříve rozšířena na jihu a jihozápadě Spojených států. V současné době se ve Spojených státech vyskytuje hlavně v Texasu, kde bylo v pětiletém období 1980-1984 diagnostikováno 200 případů u lidí. Několik případů bývá každoročně hlášeno z Kalifornie a Havaje.

Murský tyfus se udržuje především v cyklu, který zahrnuje komenzální hlodavce rodu Rattus a jejich ektoparazity, zejména blechy rodu Xenopsylla. Lidé se obvykle nakazí, když krmné blechy vyprázdní infekční výkaly na jejich kůži. Hlavními rezervoáry Rickettsia typhi jsou krysa černá (Rattus rattus) a krysa norská (R. norvegicus). Infekce byly zaznamenány také u mnoha dalších savců, včetně dalších komenzálních potkanů (Rattus spp.) po celém světě, potkanů bandikutů (Bandicota spp.) a dalších.) na indickém subkontinentu, myši domácí (Mus musculus) po celém světě, myši oldfieldské (Peromyscus polionotus) na jihu Spojených států, krysy obrovské (Cricetomys gambianus) v Africe, krysy domácí (Suncus murinus) ve Starém světě, kočky domácí po celém světě a vačice virginské (Didelphis virginiana) v Severní Americe. Během posledních 20 let se peridomácí savci, jako jsou vačice a divoké kočky a psi, stali častěji zaznamenanými rezervoáry moru v Texasu a jižní Kalifornii. V Barmě (Myanmar), Egyptě a Etiopii byla zaznamenána až 46% míra infekce u komenzálních krys a v některých městech Texasu byla zaznamenána až 94% míra infekce. Kmeny R. typhi z Nového světa jsou mnohem méně virulentní (cca 2% úmrtnost u lidí) než kmeny ze Starého světa (až cca 70% úmrtnost).

Komensální krysy jsou téměř vždy nejdůležitějšími rezervoáry a amplifikačními hostiteli R. typhi. Infekce u těchto potkanů není smrtelná, naopak se u nich projevuje trvalá přechodná rickettsemie. To je důležité pro prodloužení období, během něhož se ektoparaziti, zejména blechy, mohou živit infekčními hostiteli. Protože séropozitivní virginské vačice byly v některých oblastech Spojených států spojeny s lidskými případy, zdá se, že vačice mohou být také důležitými rezervoárovými hostiteli.

V přírodě bylo zjištěno nejméně 11 druhů blech patřících do 9 různých rodů, které jsou infikovány R. typhi. Nejdůležitějším přenašečem je X. cheopis. Dalšími vektory jsou X. astia, X. bantorum, X. brasiliensis, Ctenocephalides felis, Pulex irritans, L. segnis a N. fasciatus. S výjimkou C. felis a P. irritans jsou všechny tyto blechy běžnými ektoparazity komenzálních hlodavců. Lidské případy tyfu myšího se obvykle shodují s populačním vrcholem X. cheopis na potkanech. Počet případů obvykle klesá nebo mizí poté, co je tato blecha potlačena chemickou aplikací nebo odstraněním hlodavců. Míra infekce u X. cheopis nasbíraných v terénu v hyperendemických oblastech je obvykle 50-70 %.

K infekci blechy dochází při pozření rickettsií v době, kdy se blecha živí hostitelem, v jehož krvi cirkuluje R. typhi. Pozřené rickettsie pak napadnou epitelové buňky středního střeva blechy a začnou se replikovat příčným binárním dělením. Postupující rickettsiová infekce se rychle šíří, až je po 7-10 dnech infikována většina nebo všechny buňky středního střeva. Nakonec se infekční rickettsie z těchto buněk uvolní a proniknou do lumen střeva, odkud jsou vyloučeny výkaly. Blechy X. cheopis jsou obvykle infekční asi 10 dní po infekční krevní moučce. Infekční blechy mohou přenášet patogen nejméně dalších 40 dní, během nichž zůstává titr rickettsií v blechách na stabilní, vysoké úrovni. Infikované blechy přežívají s přetrvávající infekcí R. typhi a nevykazují žádné zjevné patologické účinky. To kontrastuje s příbuzným patogenem R. prowazekii, který způsobuje smrtelnou infekci u svého vehikula. Protože X. cheopis může udržovat a přenášet R. typhi transovariálně, může být tato blecha rezervoárem i přenašečem rickettsií myšího tyfu.

Ačkoli jsou známy i jiné způsoby přenosu R. typhi než prostřednictvím infikovaných bleších výkalů, jejich význam v přírodě zůstává nejasný. Protože bylo prokázáno, že X. cheopis přenáší R. typhi kousnutím v laboratoři, mohou být i jiné blechy schopny přenášet R. typhi kousnutím. Byla navržena možnost aerosolového přenosu z infekčních výkalů blech, zahrnující vdechnutí aerosolového patogenu vnímavými savci.

R. typhi byl zjištěn i u jiných ektoparazitů než blech. Protože většina těchto členovců člověka nekousne, předpokládá se, že jejich úloha spočívá v enzootickém přenosu R. typhi mezi komenzály. Mezi ektoparazity této kategorie patří sací vši Hoplopleura pacifica a Polyplax spinulosa, mezostigmatidní roztoči Laelaps echidninus a Ornithonyssus bacoti a štěnice Ascoshoengastia indica. Ačkoli veš lidská (Pediculus humanus humanus) je experimentálním vektorem R. typhi, zřejmě se nepodílí na přirozených cyklech přenosu.

Diagnostika lidské infekce obvykle zahrnuje průkaz sérokonverze proti R. typhi nebo izolaci bakterie. Nedávné pokroky v detekci R. typhi u blech zahrnují vývoj enzymatického imunosorbentního testu a techniky k průkazu sekvence 434 párů nukleotidů genomu R. typhi pomocí testu PCR. Tyto techniky jsou užitečné při diagnostice pacientů a při screeningu potenciálních rezervoárových hostitelů.