Existují další aspekty těchto iridescentních signálů, které nejsou zachyceny vizuálním modelováním. Za prvé, jas i vlnová délka vrcholové odrazivosti se mění s úhlem (obr. 3). To může znamenat, že rozdíly, které jsou pro predátory zřejmé při měření na nehybných křídlech, nemusí být takto vnímány na živých, pohybujících se jedincích. Za druhé je známo, že vrstvené tenkovrstvé reflektory, které vytvářejí duhovou barvu, také způsobují polarizaci odraženého světla . To mohou motýli detekovat , ale pravděpodobně ne ptačí predátoři. Rozdíly v hřebenových reflektorech, které jsme zdokumentovali mezi jednotlivými druhy, by tedy mohly umožnit rozlišení druhů tím, že produkují různé polarizační signály, i když se zdá, že motýli tyto barvy rozlišují hůře než ptačí predátoři.

3.4. Evoluční vhled do biologického procesu konstrukce hřebenového reflektoru

U motýla Heliconius se zdá, že k modifikaci hřebenů šupin za účelem vytvoření vícevrstvých reflektorů došlo vícekrát. Přesto se zdá, že ko-mimetické druhy nedosáhly dokonalé mimikry v těchto strukturních barvách, což naznačuje, že existují vývojová omezení v evoluční schopnosti modifikovat hřebenové reflektory. Nejjasnější iridescenci a nejvyšší stupeň modifikace hřebenů šupin lze pozorovat u druhu H. sara, který patří do kladu všech iridescentních druhů, u nichž se iridescence pravděpodobně vyvinula před několika miliony let. To naznačuje, že strukturální změny se v průběhu evoluce postupně hromadily, aby u této skupiny vzniklo jasnější strukturální zbarvení. Naproti tomu H. erato je pozoruhodný tím, že se u něj zřejmě velmi nedávno vyvinulo relativně jasné strukturní zbarvení.

Zdá se, že existují tři klíčové vlastnosti, které určují variabilitu odstínu a jasu strukturního zbarvení u těchto druhů: hustota hřebenů, zakřivení lamel, které tvoří hřebeny, a vrstvení lamel. Zdá se, že hustota hřebenů se vyvíjí poměrně rychle, přičemž mimetické druhy mají podobnou hustotu hřebenů (tabulka 1 a obrázek 10). Naproti tomu zakřivení hřebenů se u těchto druhů zřejmě vyvíjí pomaleji, přičemž mezi oběma hlavními klady byly pozorovány výrazné rozdíly: všechny druhy kladu H. erato (H. erato, H. eleuchia a H. sara) mají zřejmě plošší profily hřebenů, zatímco druhy kladu H. melpomene (H. melpomene a H. cydno) mají profily hřebenů více zakřivené (obr. 9). To platí i pro neiridescentní taxony: H. erato demophoon má zřejmě méně zakřivený profil hřebene než H. melpomene rosina. To může vysvětlovat, proč byl H. erato cyrbia schopen rychle vyvinout jasné iridiscentní strukturní zbarvení, zatímco H. melpomene cythera a H. cydno toho zřejmě schopni nebyli.

Předchozí práce na jiných motýlech ukázaly, že hřebeny se během vývoje tvoří mezi podélnými aktinovými vlákny . Méně se ví o tom, co způsobuje skládání hřebenů za účelem vzniku hřebenových lamel. Ghiradella navrhl, že by mohly vznikat vybočením hřebenů při mechanickém namáhání a že za vznik tohoto namáhání mohou být zodpovědná i aktinová vlákna. To by bylo v souladu s výsledky Dinwiddieho et al., kteří ukázali, že aktin hraje také rozhodující roli při prodlužování buňky. Motýli rodu Heliconius představují ideální systém pro lepší pochopení těchto procesů prostřednictvím srovnání vývoje šupin a molekulární genetiky.

Dostupnost dat

Soubory dat podporující tento článek byly nahrány jako součást elektronického doplňkového materiálu.

Příspěvky autorů

Většinu dat shromáždili A.J.P. a J.E.B. N.J.N. a A.J.P. vymysleli a koordinovali studii a připravili rukopis. N.J.N. provedl analýzu zrakového systému. Všichni ostatní autoři se podíleli na specifických aspektech sběru a analýzy dat a poskytli připomínky k rukopisu.

Konkurenční zájmy

Prohlašujeme, že nemáme žádné konkurenční zájmy.

Financování

Poznámky

Elektronický doplňkový materiál je k dispozici online na adrese https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.

.