Moartea celulelor xilemice: înțelegerea emergentă a reglementării și funcției
Dovezile evolutive, precum și cele genetice, sugerează că dezvoltarea vasculară a evoluat inițial ca un program de moarte celulară care a permis o mai bună circulație a apei la protracheofitele dispărute și că formarea peretelui secundar în celulele conducătoare de apă a evoluat ulterior, oferind suport mecanic pentru transportul eficient al apei pe distanțe lungi. Plantele vasculare existente posedă o rețea de reglementare comună pentru a coordona diferitele faze ale maturării xilemului, inclusiv formarea peretelui secundar, moartea celulară și, în cele din urmă, autoliza conținutului celular, prin acțiunea factorilor de transcripție din domeniul NAC identificați recent. În consecință, moartea celulelor xilemice este o parte inseparabilă a programului de maturare a xilemului, ceea ce face dificilă decuplarea mecanică a morții celulare de formarea peretelui secundar și, astfel, identificarea factorilor-cheie implicați în mod specific în reglarea morții celulare. Cunoștințele actuale sugerează că componentele necesare pentru moartea celulară a xilemului sunt produse devreme în timpul diferențierii xilemului, iar moartea celulară este împiedicată prin acțiunea inhibitorilor și prin stocarea enzimelor hidrolitice în forme inactive în compartimente precum vacuola. Spargerea vacuolei centrale declanșează hidroliza autolitică a conținutului celular, ceea ce duce în cele din urmă la moartea celulară. Această cascadă de evenimente variază în funcție de diferitele tipuri de celule xilemice. Elementele traheale care transportă apă se bazează pe un program rapid de moarte celulară, hidroliza conținutului celular având loc în cea mai mare parte, dacă nu în întregime, după spargerea vacuolei, în timp ce fibrele xilemice dezintegrează conținutul celular într-un ritm mai lent, cu mult înainte de moartea celulară. Această analiză include o descriere detaliată a morfologiei celulare, a funcției regulatorilor de creștere a plantelor, cum ar fi etilena și termospermina, și a acțiunii nucleazelor și proteazelor hidrolitice în timpul morții celulare a diferitelor tipuri de celule xilemice.