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Xylem cell death: emerging understanding of regulation and function

Evolutionary, as well as genetic, evidence suggests that vascular development evolved originally as a cell death programme that allow enhanced movement of water in the extinct protracheophytes, and that secondary wall formation in the water-conducting cells evolved afterwards, providing mechanical support for effective long-dististance transport of water. As plantas vasculares existentes possuem uma rede reguladora comum para coordenar as diferentes fases de maturação do xilema, incluindo a formação da parede secundária, a morte celular e, finalmente, a autólise do conteúdo celular, pela ação de fatores de transcrição de domínio NAC recentemente identificados. Consequentemente, a morte celular do xilema é uma parte inseparável do programa de maturação do xilema, tornando difícil desacoplar mecanisticamente a morte celular da formação da parede secundária, e assim identificar os fatores-chave especificamente envolvidos na regulação da morte celular. O conhecimento atual sugere que os componentes necessários para a morte celular por xilema são produzidos precocemente durante a diferenciação do xilema, e a morte celular é evitada através da ação de inibidores e armazenamento de enzimas hidrolíticas em formas inativas em compartimentos como o vacúolo. A ruptura do vacúolo central desencadeia a hidrólise autolítica do conteúdo celular, o que, em última análise, leva à morte celular. Esta cascata de eventos varia entre os diferentes tipos de células do xilema. Os elementos traqueais de transporte de água dependem de um rápido programa de morte celular, com a hidrólise do conteúdo celular ocorrendo em sua maioria, se não inteiramente, após a ruptura do vacúolo, enquanto as fibras do xilema se desintegram a um ritmo mais lento, bem antes da morte celular. Esta revisão inclui uma descrição detalhada da morfologia celular, função dos reguladores de crescimento das plantas, tais como etileno e termospermina, e a ação das nucleases hidrolíticas e proteases durante a morte celular dos diferentes tipos de células de xilema.