Existem outros aspectos destes sinais iridescentes que não são captados pela modelagem visual. Em primeiro lugar, tanto o brilho como o comprimento de onda da reflectância de pico mudam com o ângulo (figura 3). Isto pode significar que as diferenças que são óbvias para os predadores quando medidas em asas estacionárias podem não ser percebidas como tal em indivíduos vivos, em movimento. Em segundo lugar, os reflectores de filme fino em camadas que produzem a cor iridescente também são conhecidos por produzirem polarização da luz reflectida. Isto pode ser detectado pelas borboletas, mas provavelmente não pelos predadores aviários. Portanto, as diferenças nos reflectores das cristas que temos documentado entre as espécies podem permitir a discriminação das espécies através da produção de diferentes sinais de polarização, embora as cores pareçam menos facilmente discriminadas pelas borboletas do que pelos predadores aviários.

3,4. Percepções evolutivas sobre o processo biológico de construção de um reflector de crista

Com Heliconius parece que a modificação das cristas de escala para produzir reflectores multicamadas ocorreu várias vezes. No entanto, as espécies co-miméticas não parecem ter conseguido uma imitação perfeita nestas cores estruturais, sugerindo que existem restrições de desenvolvimento na capacidade evolutiva de modificar os reflectores de cumeada. A iridescência mais brilhante e o maior grau de modificação das cristas da escala é vista em H. sara, que pertence a um clade de todas as espécies iridescentes, que provavelmente evoluíram a iridescência há vários milhões de anos. Isto sugere que as mudanças estruturais se acumularam gradualmente ao longo do tempo evolutivo para produzir uma cor estrutural mais brilhante neste grupo. Em contraste, a H. erato é notável no sentido em que parece ter evoluído muito recentemente uma cor estrutural relativamente brilhante.

Parecem existir três características chave que determinam a variação de tonalidade e brilho da cor estrutural nestas espécies: densidade da crista, curvatura das lamelas que compõem as cristas e estratificação das lamelas. A densidade de cristas parece evoluir relativamente rápido, com espécies miméticas com densidade de cristas semelhante (tabela 1 e figura 10). Em contraste, a curvatura da crista parece evoluir mais lentamente nestas espécies, com diferenças distintas observadas entre os dois principais clades: as espécies H. erato clade (H. erato, H. eleuchia e H. sara) parecem todas ter perfis de cristas mais achatados, enquanto as espécies H. melpomene clade (H. melpomene e H. cydno) têm perfis de cristas mais curvos (figura 9). Isto também é válido para os táxis não iridescentes: H. erato demophoon parece ter um perfil de crista menos curvado do que o H. melpomene rosina. Isto pode explicar porque H. erato cyrbia foi capaz de evoluir rapidamente cor estrutural iridescente brilhante, enquanto H. melpomene cythera e H. cydno parecem não ter sido capazes de.

O trabalho anterior em outras borboletas mostrou que as cristas se formam entre os filamentos longitudinais de actina durante o desenvolvimento . Sabe-se menos sobre o que causa a dobra das cristas a fim de produzir as lamelas das cristas. Ghiradella propôs que eles poderiam ser produzidos por encurvamento das cristas sob estresse mecânico e que os filamentos de actina também podem ser responsáveis pela produção desse estresse. Isto seria consistente com os resultados de Dinwiddie et al. que mostraram que a actina também desempenhou um papel crítico no alongamento da célula. As borboletas Heliconius fornecem um sistema ideal para entender melhor estes processos através de comparações de desenvolvimento de escala e genética molecular.

Acessibilidade de dados

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A contribuições dos autores

A maioria dos dados foi coletada por A.J.P. e J.E.B. N.J.N. e A.J.P. concebeu e coordenou o estudo e preparou o manuscrito. N.J.N. realizou a análise do sistema visual. Todos os outros autores contribuíram para aspectos específicos da coleta e análise de dados, e forneceram comentários sobre o manuscrito.

Interesses Concorrentes

Nós declaramos que não temos interesses concorrentes.