Articles

Xyleem celdood: ontluikend inzicht in regulering en functie

Evolutionair en genetisch bewijs suggereert dat vasculaire ontwikkeling oorspronkelijk evolueerde als een celdoodprogramma dat verbeterde waterbeweging in de uitgestorven protracheofyten mogelijk maakte, en dat secundaire wandvorming in de watervoerende cellen daarna evolueerde, en mechanische ondersteuning bood voor effectief watertransport over lange afstanden. De overblijvende vaatplanten beschikken over een gemeenschappelijk reguleringsnetwerk om de verschillende fasen van de rijping van het xyleem te coördineren, met inbegrip van secundaire wandvorming, celdood en tenslotte autolyse van de celinhoud, door de werking van recent geïdentificeerde NAC-domein transcriptiefactoren. Bijgevolg is xyleem celdood een onlosmakelijk deel van het xyleem rijpingsprogramma, waardoor het moeilijk is om celdood mechanistisch los te koppelen van secundaire wandvorming, en aldus de sleutelfactoren te identificeren die specifiek betrokken zijn bij de regulatie van celdood. De huidige kennis suggereert dat de noodzakelijke componenten voor xyleem celdood vroeg tijdens de xyleem differentiatie worden geproduceerd, en celdood wordt voorkomen door de werking van remmers en opslag van hydrolytische enzymen in inactieve vorm in compartimenten zoals de vacuole. Het barsten van de centrale vacuole leidt tot autolytische hydrolyse van de celinhoud, die uiteindelijk tot celdood leidt. Deze cascade van gebeurtenissen varieert tussen de verschillende xyleem celtypen. De watertransporterende tracheeën berusten op een snel celdoodprogramma, waarbij hydrolyse van de celinhoud grotendeels, zo niet geheel, plaatsvindt na het openbarsten van de vacuolen, terwijl de xyleemvezels de celinhoud in een langzamer tempo uiteen doen vallen, ruim vóór de celdood. Dit overzicht omvat een gedetailleerde beschrijving van de celmorfologie, de functie van plantengroeiregulatoren, zoals ethyleen en thermospermine, en de werking van hydrolytische nucleasen en proteasen tijdens de celdood van de verschillende xyleem celtypes.