MURINE TYPHUS

Murine typhus, ook bekend als endemische typhus of Mexicaanse typhus, wordt veroorzaakt door infectie met het rickettsiale organisme Rickettsia typhi (voorheen R. mooseri). Hoewel deze zoönose meestal in stand wordt gehouden bij commensale ratten door overdracht via vlooien, worden mensen af en toe ook besmet. Muriene tyfus is een van de meest voorkomende rickettsiale ziekten bij de mens, hoewel de ziekte te weinig wordt gediagnosticeerd en het belang ervan over het algemeen niet wordt ingezien. R. typhi is een kleine, obligate, intracellulaire bacterie die bij de mens een milde febriele infectie kan veroorzaken. De ziekte wordt meestal overgedragen via de uitwerpselen van besmette vlooien. Wanneer de bijtplaats van een besmette vlo wordt gekrabd, komen de rickettsiae via de geschaafde huid in de gastheer terecht. Onder experimentele omstandigheden kunnen sommige vlooien deze ziekteverwekker echter ook via hun beet overdragen. Beschouwingen over de ecologie en epidemiologie van muizentyphus zijn gegeven door Traub et al. (1978), Azad (1990), Rawlings en Clark (1994), Azad et al. (1997), en Goddard (1998).

De geografische verspreiding van muizentyphus is bijna wereldwijd. Hoewel de ziekte voorkomt op alle continenten behalve Antarctica, is het belang ervan als ziekteverwekker bij de mens de laatste jaren afgenomen. Er zijn echter nog belangrijke besmettingshaarden, vooral in Indonesië, de Volksrepubliek China, Thailand, Noord-Afrika en Centraal-Amerika. In de Verenigde Staten is het jaarlijks aantal gevallen bij de mens gedaald van meer dan 5000 in 1945 en 1946 tot 20-80 per jaar van 1958 tot heden. Deze zoönose was vroeger wijdverspreid in het zuiden en zuidwesten van de Verenigde Staten. Momenteel wordt zij in de Verenigde Staten hoofdzakelijk in Texas vastgesteld, waar in de vijfjarige periode 1980-1984 200 gevallen bij de mens werden gediagnosticeerd. Verscheidene gevallen worden gewoonlijk jaarlijks gemeld uit Californië en Hawaï.

Murine typhus wordt voornamelijk in stand gehouden in een cyclus waarbij commensale knaagdieren van het geslacht Rattus en hun ectoparasieten, vooral vlooien van het geslacht Xenopsylla, betrokken zijn. Mensen worden gewoonlijk besmet wanneer zij zich voeden met vlooien die besmettelijke uitwerpselen op hun huid achterlaten. De zwarte rat (Rattus rattus) en de Noorse rat (R. norvegicus) zijn de voornaamste reservoirs van Rickettsia typhi. Infecties zijn ook vastgesteld bij vele andere zoogdieren, waaronder andere commensale ratten (Rattus spp.) wereldwijd, bandicootratten (Bandicota spp.) op het Indiase subcontinent, huismuizen (Mus musculus) wereldwijd, de oude veldmuis (Peromyscus polionotus) in het zuiden van de Verenigde Staten, de reuzenbuidelrat (Cricetomys gambianus) in Afrika, de huisspitsmuis (Suncus murinus) in de Oude Wereld, huiskatten wereldwijd, en de Virginia opossum (Didelphis virginiana) in Noord-Amerika. De laatste 20 jaar zijn peridomestic zoogdieren zoals opossums en verwilderde katten en honden in Texas en zuidelijk Californië frequenter reservoirs van murine typhus geworden. In Birma (Myanmar), Egypte en Ethiopië zijn infectiepercentages tot 46% gemeld bij ratten die als commensaal in het veld verblijven, en in sommige steden in Texas zijn infectiepercentages tot 94% gemeld. Stammen van R. typhi uit de Nieuwe Wereld zijn veel minder virulent (ca. 2% sterfte bij de mens) dan stammen uit de Oude Wereld (tot ca. 70% sterfte).

Commensale ratten zijn bijna altijd de belangrijkste reservoirs en amplificerende gastheren van R. typhi. Infectie bij deze ratten is niet fataal; in plaats daarvan vertonen zij een persisterende voorbijgaande rickettsemie. Dit is belangrijk voor de verlenging van de periode waarin ectoparasieten, vooral vlooien, zich kunnen voeden met infecterende gastheren. Omdat seropositieve Virginia opossums in verband zijn gebracht met menselijke gevallen in sommige regio’s van de Verenigde Staten, blijkt dat opossums ook belangrijke reservoirgastheren kunnen zijn.

Tenminste 11 soorten vlooien, behorend tot 9 verschillende geslachten, zijn in de natuur besmet met R. typhi gevonden. X. cheopis is de belangrijkste vector. Andere vectoren zijn X. astia, X. bantorum, X. brasiliensis, Ctenocephalides felis, Pulex irritans, L. segnis, en N. fasciatus. Met uitzondering van C. felis en P. irritans, zijn al deze vlooien gewone ectoparasieten van knaagdieren. Humane gevallen van muizentyphus vallen meestal samen met populatiepieken van X. cheopis op ratten. Het aantal gevallen neemt over het algemeen af of verdwijnt nadat deze vlo is bestreden door chemische toepassingen of het verwijderen van knaagdieren. Infectiepercentages van in het veld verzamelde X. cheopis in hyperendemische gebieden zijn meestal 50-70%.

Infectie van een vlo treedt op wanneer rickettsiae worden opgenomen terwijl de vlo zich voedt met een gastheer die R. typhi in zijn bloed heeft circuleren. De opgenomen rickettsiae dringen vervolgens de epitheelcellen van het middendarmkanaal van de vlo binnen en beginnen zich te vermenigvuldigen door binaire deling. De progressieve rickettsia-infectie verspreidt zich snel totdat na 7-10 dagen de meeste of alle cellen van het middendarmkanaal geïnfecteerd zijn. Uiteindelijk komen de infectieuze rickettsiën uit deze cellen vrij in het darmlumen, waar ze in de uitwerpselen worden uitgescheiden. X. cheopis vlooien zijn typisch infectieus ongeveer 10 dagen na een infectieuze bloedmaaltijd. Geïnfecteerde vlooien kunnen de ziekteverwekker nog ten minste 40 dagen overdragen, gedurende welke tijd de rickettsiale titer in de vlooien op een stabiel, hoog niveau blijft. Geïnfecteerde vlooien overleven met een persisterende R. typhi-infectie en vertonen geen duidelijke pathologische effecten. Dit in tegenstelling tot de verwante ziekteverwekker, R. prowazekii, die een fatale infectie veroorzaakt in zijn luisvector. Omdat X. cheopis R. typhi transovariaal kan behouden en overdragen, kan deze vlo zowel een reservoir als een vector van muriene typhus rickettsiae zijn.

Hoewel andere manieren van overdracht van R. typhi dan via besmette vlooienuitwerpselen bekend zijn, blijft hun betekenis in de natuur onduidelijk. Omdat in het laboratorium is aangetoond dat X. cheopis R. typhi via een beet kan overbrengen, is het mogelijk dat ook andere vlooien R. typhi via een beet kunnen overbrengen. De mogelijkheid van aërosol-transmissie door infectieuze vlooienuitwerpselen is geopperd, waarbij de aërosolvormige ziekteverwekker door vatbare zoogdieren wordt ingeademd.

R. typhi is gedetecteerd in andere ectoparasieten dan vlooien. Omdat de meeste van deze geleedpotigen geen mensen bijten, is hun veronderstelde rol de overdracht van R. typhi enzoötisch onder commensale ratten. Ectoparasieten in deze categorie zijn de zuigluizen Hoplopleura pacifica en Polyplax spinulosa, de mesostigmatide mijten Laelaps echidninus en Ornithonyssus bacoti, en de chigger Ascoshoengastia indica. Hoewel de menselijke lichaamsluis (Pediculus humanus humanus) een experimentele vector van R. typhi is, is deze blijkbaar niet betrokken bij natuurlijke transmissiecycli.

De diagnose van infectie bij de mens bestaat meestal uit het aantonen van seroconversie tegen R. typhi of isolatie van de bacterie. Recente vorderingen bij de detectie van R. typhi in vlooien omvatten de ontwikkeling van een enzyme-linked immunosorbent assay en van een techniek om met behulp van een PCR-test een nucleotidensequentie van 434 basenparen van het R. typhi-genoom aan te tonen. Deze technieken zijn nuttig bij de diagnose van patiënten en bij het screenen van potentiële reservoirgastheren.