Misschien komt het door de zomers die ik op school doorbracht met het tellen en identificeren van libellen en vlinders in de vlucht. Of misschien zijn het de honderden uren die ik heb doorgebracht op de middelbare school met mijn gezicht gevaarlijk dicht bij een pan vol met modder, duizenden kleine beekinsecten eruit plukkend. Ik denk dat het gewoon een levenslange nieuwsgierigheid is voor alles wat zes poten heeft, dat permanent een zoekbeeld voor insecten in mijn hersenen heeft geëtst.

Dus is het geen wonder dat, terwijl ik genoot van een winterse dagwandeling naar een van mijn favoriete watervallen in de buurt van Ithaca, New York, mijn ogen afdwaalden van het schilderachtige landschap met ijsglazuur naar de kleine, donkere stipjes die behendig door de sneeuw bewogen: wintersteenvliegen waren in beweging!

Wintersteenvliegen zijn eigenaardige kleine schepsels. In het holst van de winter kruipen de onvolwassen aquatische stadia van de steenvlieg, larven of nimfen genoemd, van hun rotsachtige bodem door spleten en spleten in de sneeuw en het ijs, die het oppervlak van de stroom bedekken, waar zij het laatste jaar hebben gewoond, en komen te voorschijn als volwassenen. Hoewel in het bezit van vier vleugels die netjes over hun langwerpige buik zijn gerold, blijven volwassen wintersteenvliegen dicht bij de sneeuw en het ijs, lopend in plaats van vliegend, op zoek naar partners.

Helemaal ingepakt in mijn muts, wanten, sjaal, parka, en lange onderkleding (en nog steeds KOUD), vroeg ik me af over de fysiologie van de wintersteenvliegen die ik observeerde. Hoe kunnen ze zo actief zijn bij temperaturen onder het vriespunt, terwijl de meeste van hun zespotige broeders zich goed schuilhouden voor de elementen? En hoe vermijden ze de dodelijke effecten van bevriezing in twee zeer verschillende habitats, in het water en op het land?

Terug in de behaaglijke warmte van mijn huis, begon ik enkele van deze vragen te onderzoeken. Ik leerde vrij snel dat er niet veel bekend is over de koude winterhardheid van aquatische insecten, laat staan over de wintersteenvliegen (een naam die specifiek verwijst naar twee families in de orde Plecoptera: Capniidae en Taeniopterygidae). De Canadese veldnatuuronderzoeker H.B. Noel Hynes geeft in zijn verhandeling over de wintersteenvlieg een mogelijke reden waarom dit het geval is; volwassen wintersteenvliegen, zo mijmert hij, zijn “het talrijkst vroeg in het seizoen voordat de gemiddelde entomoloog uit zijn winterslaap is gekomen.”

Om te begrijpen hoe wintersteenvliegen omgaan met vriestemperaturen in het water en op het land, is het nuttig om eerst te onderzoeken wat 60 jaar onderzoek heeft onthuld over hoe terrestrische insecten, een meer bestudeerde groep, de winter overleven. Als ze niet slim genoeg zijn om de winter helemaal te vermijden door naar het zuiden te migreren (zoals die slimme monarchvlinders) of een geïsoleerde schuilplaats zoals uw huis te zoeken (lieveheersbeestjes en stinkwantsen, iemand?), bereiden landinsecten zich intern voor op de brute kou van de winter door een aantal fysiologische en biochemische veranderingen te ondergaan.

Om deze veranderingen te begrijpen, raadt cryobioloog Richard Lee, Jr. ons aan om een insect te zien als een kleine zak water. In kleine volumes ter grootte van een insect kan water namelijk vele graden onder het standaard vriespunt (0°C) worden afgekoeld en toch vloeibaar blijven, een proces dat bekend staat als superkoeling. Misschien bent u deze winter wel eens onderkoelde vloeistoffen tegengekomen in de vorm van aanvriezende regen. Als er echter een stofdeeltje in een onderkoelde vloeistof terechtkomt, zullen er zich onmiddellijk ijskristallen omheen vormen, een proces dat nucleatie wordt genoemd. Bovendien kan zich ijs vormen in het zakje met onderkoeld water als externe ijskristallen het aanraken en het vervolgens binnendringen door een kleine opening, een proces dat inoculatieve nucleatie wordt genoemd.

Insecten die zich voorbereiden op blootstelling aan temperaturen onder nul in de winter, of ze nu in een actieve of een rustende toestand verkeren, passen over het algemeen een van de twee strategieën toe om winterhardheid te bereiken: bevriezing vermijden of het verdragen.

Insecten die bevriezing vermijden, produceren actief antivriesverbindingen – waaronder glycerol, eiwitten en suikers – die hun vermogen tot superkoeling vergroten, waardoor lichaamsvloeistoffen onbevroren kunnen blijven bij temperaturen die nog verder onder hun vriespunt liggen. De onderkoelde lichaamsvloeistoffen van sommige landinsecten kunnen in vloeibare toestand blijven bij temperaturen van 15 tot 35°C onder nul. Bovendien, als de winter nadert, zullen vriesmijdende insecten materialen uit hun darmen en lichaamsvloeistoffen verwijderen die kunnen dienen als een zaadje waaromheen ijskristallen kernen vormen, zoals voedsel, spijsverteringsgerelateerde bacteriën en stof.

Vriestolerante insecten daarentegen tolereren niet alleen de vorming van ijskristallen in de vloeistoffen die hun cellen baden, maar bevorderen deze actief. Deze insecten produceren ijs-nucleerende proteïnen in hun extracellulaire vloeistof die het vermogen van de insecten om te onderkoelen beperken en de vorming van ijskristallen bij hogere temperaturen onder nul bevorderen. Door de groei van ijskristallen buiten de cellen te bevorderen, helpen de ijs-nucleerende eiwitten de kans te verkleinen dat de inhoud binnen de cellen van de insecten bevriest en barst. Maar nu het water buiten de cellen gebonden is in de vorm van ijskristallen, zal het water binnen de cellen zich willen verplaatsen naar de extracellulaire ruimte. Om latere uitdroging van de cellen te voorkomen en de celmembranen te stabiliseren, produceren vriestolerante insecten ook de antivriesverbinding glycerol.

Hoe vertalen deze strategieën zich, als ze zich al vertalen, naar aquatische insecten, met name de wintertoneflies?

Alas, voordat we die vraag behandelen, laten we de thermodynamische eigenschappen van de aquatische omgevingen beschouwen die zij gedurende het grootste deel van hun levenscyclus als hun thuis beschouwen. Water, zoals u zich wellicht herinnert van de natuurkunde op de middelbare school, heeft een hogere soortelijke warmte dan lucht; met andere woorden, het kost meer energie om water te verwarmen dan om een gelijke massa lucht te verwarmen. Bijgevolg ondergaat het water in beken en rivieren niet de extreme temperatuurschommelingen die de lucht erboven wel ondergaat en blijft het in de winter meestal warmer dan de aangrenzende landhabitats. Wanneer zich ijs vormt op het oppervlak van een waterlichaam, isoleert het in feite het water en het substraat eronder tegen temperaturen onder het vriespunt.

Dr. Lee en zijn cryobiologieteam kwamen dapper uit hun winterslaap om de superkoelingscapaciteiten van aquatische en terrestrische insecten in de gematigde zone in de winter te verzamelen en te vergelijken. Het bleek dat aquatische insecten veel minder onderkoelen dan hun terrestrische verwanten; aquatische insecten koelden onder tot ongeveer -7°C terwijl terrestrische insecten in dezelfde families onderkoelden tot temperaturen van wel -40°C! Ondanks het verminderde vermogen om onderkoeld te raken, worden de meeste aquatische insecten die in deze gematigde wateren leven nog steeds geclassificeerd als vriesmijders; de relatief weinige aquatische insecten waarvan bekend is dat ze daadwerkelijk bevriezing verdragen (er werden zelfs exemplaren rechtstreeks van ijs verzameld!) leven in beken en vijvers in het noordpoolgebied die regelmatig helemaal door de bodem bevriezen. Dr. Lee en zijn collega’s veronderstellen dat aquatische insecten die in de gematigde zone overwinteren, gewoon niet in aanraking komen met de extreme temperaturen onder nul die terrestrische insecten wel hebben, waardoor een super superkoelend vermogen evolutionair onnodig is.

Winter stonefly nimfen komen als volwassenen tevoorschijn in de luchtzakken tussen het water en een isolerende laag van oppervlakte-ijs, een vrij beschermde habitat die niet veel temperaturen onder 0°C meemaakt. Bovendien ontdekten Dr. Lee en zijn collega’s dat volwassen wintertoneflies die in februari werden verzameld, een aanzienlijk groter vermogen tot superkoeling hadden (d.w.z. dat ze tot veel lagere temperaturen kunnen afkoelen zonder te bevriezen) dan hun nimfenstadia, wat suggereert dat volwassenen de hoeveelheid antivriesverbindingen in hun lichaamsvloeistoffen kunnen verhogen.

Na het uitkomen van de nimfen kunnen volwassen wintertoneflies bescherming zoeken in thermische schuilplaatsen onder de sneeuw of onder rotsen die temperaturen bieden die warmer zijn dan de oppervlaktelucht onder het vriespunt. Hoewel de bruin-zwarte lichaamskleur van de volwassen dieren de absorptie van zonnestraling kan bevorderen, zal dit door hun kleine lichaamsmassa waarschijnlijk teniet worden gedaan door een koude bries. En door op de toppen van hun poten te lopen, vermijden de volwassen steenvliegen het gevaar van externe ijskristallen die hun lichaam kunnen binnendringen en inoculatieve bevriezing kunnen veroorzaken.

Als onze winterdagen langer en warmer worden in afwachting van de lente, zullen uw kansen om wintersteenvliegen in actie te zien dit seizoen snel verdwijnen. Hier is een zoekplaatje voor u – Leg het vast in het geheugen. Wek jezelf nu uit die winterslaap en ga op zoek naar die supercoole kleine zakjes water!

Referenties en verder lezen

Borror D.J., White R.E. Peterson. (1970) A field guide to insects of America north of Mexico. Houghton Mifflin Co., New York. 404 pp.

Bouchard R.W., Schuetz B.E., Ferrington L.C., Kells S.A. (2009) Cold hardiness in the adults of two winter stonefly species: Allopcapnia granulata (Claassen, 1924) en A. pygmaea (Burmeister, 1839) (Plecoptera: Capniidae). Aquatic Insects 31 (2): 145-155 doi: 10.1080/01650420902776690

Frisbie M.P., Lee R.E. (1997) Inoculative freezing and the problem of winter survival for freshwater macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society 16 (3): 635-650.

Hynes H.B.N. (1976) Biology of Plecoptera. Annual Review of Entomology 21: 135-153.

Lee R.E. (1989) Insecten koude-hardheid: To freeze or not to freeze. Bioscience 39 (5): 308-313

Lencioni V. (2004) Survival strategies of freshwater insects in cold environments. Journal of Limnology 63 (Suppl. 1): 45-55.

Moore M.V., Lee R.E. (1991) Surviving the big chill: Overwinteringstrategieën van aquatische en terrestrische insecten. American Entomologist 37: 111-118

Walters Jr., K.R., Sformo T., Barnes B.M., Duman J.G. (2009) Freeze tolerance in an arctic Alaska stonefly. Journal of Experimental Biology 212(2): 305-312 doi:10.1242/jeb.020701

Photo credits: Taughannock Falls en Winter Stonefly in Hand, Holly Menninger, 2008; drie Allocapnia sp. Winter Stonefly Closeups, Tom D. Schultz, 2001. Alle foto’s zijn gebruikt met toestemming en onder de Creative Commons.

Over de auteur: Dr. Holly Menninger is senior extension associate aan de Cornell University waar ze helpt de natuurlijke hulpbronnen van de staat New York te beschermen tegen de bedreigingen van invasieve soorten, waaronder een aantal echt grote, slechte insecten. Met een Ph.D. in ecologie en een voorliefde voor insecten met vreemde en wonderbaarlijke levensgeschiedenissen, is ze vastbesloten om haar enthousiasme voor de natuurlijke wereld te delen met alle middelen die nodig zijn, waaronder podcasts, tweets (@DrHolly), en poseren voor foto’s met 17-jarige cicaden op haar neus.

De geuite meningen zijn die van de auteur en zijn niet noodzakelijk die van Scientific American.