Er zijn nog andere aspecten van deze iridescente signalen die niet door visuele modellering worden opgevangen. Ten eerste veranderen zowel de helderheid als de golflengte van de reflectiepiek met de hoek (figuur 3). Dit kan betekenen dat verschillen die duidelijk zijn voor predatoren wanneer ze gemeten worden op stilstaande vleugels, niet als zodanig worden waargenomen op levende, bewegende individuen. Ten tweede is het bekend dat de gelaagde dunne filmreflectoren die de iriserende kleur produceren, ook polarisatie van het gereflecteerde licht veroorzaken. Dit kan door vlinders worden waargenomen, maar waarschijnlijk niet door roofvogels. Daarom zouden de verschillen in de nokreflectoren die we tussen soorten hebben gedocumenteerd, onderscheid tussen soorten mogelijk kunnen maken door verschillende polarisatiesignalen te produceren, ook al lijken de kleuren door de vlinders minder gemakkelijk te worden onderscheiden dan door vogelpredatoren.

3.4. Evolutionaire inzichten in het biologische proces van de constructie van een ribbelreflector

Bij Heliconius blijkt dat modificatie van de schaalruggen om meerlaagse reflectoren te produceren, meerdere malen heeft plaatsgevonden. Niettemin blijken co-mimetische soorten geen perfecte mimicry in deze structurele kleuren te hebben bereikt, wat suggereert dat er ontwikkelingsbeperkingen zijn in het evolutionaire vermogen om de nokreflectoren te wijzigen. De helderste iriscentie en de hoogste graad van modificatie van de schaalkammen wordt waargenomen bij H. sara, die behoort tot een clade van alle iriserende soorten, die waarschijnlijk enkele miljoenen jaren geleden iriscentie hebben ontwikkeld. Dit suggereert dat structurele veranderingen zich in de loop van de evolutionaire tijd geleidelijk hebben opgestapeld om in deze groep een helderder structurele kleur te verkrijgen. Daarentegen is H. erato opmerkelijk in die zin dat hij zeer recentelijk een relatief heldere structurele kleur lijkt te hebben ontwikkeld.

Er blijken drie sleuteleigenschappen te zijn die de variatie in tint en helderheid van de structurele kleur in deze soorten bepalen: de dichtheid van de richels, de kromming van de lamellen die de richels vormen en de gelaagdheid van de lamellen. De dichtheid van de ribbels blijkt betrekkelijk snel te evolueren, waarbij mimetische soorten een vergelijkbare dichtheid hebben (tabel 1 en figuur 10). De kromming van de ribbels lijkt zich daarentegen langzamer te ontwikkelen bij deze soorten, met duidelijke verschillen tussen de twee belangrijkste clades: de H. erato-klassesoorten (H. erato, H. eleuchia en H. sara) blijken allemaal vlakkere ribbelprofielen te hebben, terwijl de H. melpomene-soorten (H. melpomene en H. cydno) meer gekromde ribbelprofielen hebben (figuur 9). Dit geldt ook voor de niet-iriscente taxa: H. erato demophoon lijkt een minder gekromd ribbelprofiel te hebben dan H. melpomene rosina. Dit kan verklaren waarom H. erato cyrbia in staat was om snel heldere iriserende structurele kleur te ontwikkelen, terwijl H. melpomene cythera en H. cydno daartoe niet in staat blijken te zijn geweest.

Vorig werk aan andere vlinders heeft aangetoond dat de ribbels zich tijdens de ontwikkeling vormen tussen longitudinale actinefilamenten . Er is minder bekend over wat de oorzaak is van het vouwen van de ribbels om de ribbellamellen te vormen. Ghiradella heeft voorgesteld dat ze zouden kunnen ontstaan door het plooien van de ruggen onder mechanische spanning en dat de actinefilamenten ook verantwoordelijk zouden kunnen zijn voor het veroorzaken van deze spanning. Dit zou in overeenstemming zijn met de resultaten van Dinwiddie et al. die aantoonden dat actine ook een cruciale rol speelde bij de verlenging van de cel. De Heliconius vlinders vormen een ideaal systeem om deze processen beter te begrijpen door vergelijkingen van schaalontwikkeling en moleculaire genetica.

Toegankelijkheid van de gegevens

De datasets ter ondersteuning van dit artikel zijn geüpload als onderdeel van het elektronisch aanvullend materiaal.

Bijdragen van de auteurs

Het merendeel van de gegevens is verzameld door A.J.P. en J.E.B. N.J.N. en A.J.P. hebben de studie bedacht en gecoördineerd en het manuscript opgesteld. N.J.N. heeft de analyse van het visuele systeem uitgevoerd. Alle andere auteurs hebben bijgedragen aan specifieke aspecten van gegevensverzameling en analyse, en hebben commentaar geleverd op het manuscript.

Competing Interests

We verklaren dat we geen concurrerende belangen hebben.

Funding

Footnotes

Elektronisch aanvullend materiaal is online beschikbaar op https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.