Disturbances

De vegetatie van de boreale zone wordt beïnvloed door natuurlijke verstoringsregimes, variërend van standplaatsvervangende verstoringen zoals ernstige brand en insectenepidemieën, tot kleinschaligere verstoringen die geassocieerd worden met gaten in het bladerdak die ontstaan door windthrows, wortelrot, geringe bewortelingsdiepte, of gelokaliseerde insectensterfte. De kenmerken van natuurlijke verstoringen (frequentie, ernst, duur en omvang) beïnvloeden samenstelling, omvang en successiestadium van boreale ecosystemen (Brandt et al., 2013).

Bosbranden zijn een veel voorkomende verstoring in het boreale bos. Schattingen variëren van 5 tot 20 miljoen hectare die elk jaar verbrandt, met grote variaties in brandregime en gedrag in het hele biome (de Groot et al., 2013). In Canada bijvoorbeeld, is de totale verbrande oppervlakte gemiddeld ongeveer 2,5 miljoen hectare per jaar, en varieerde in de afgelopen drie decennia tussen 630 000 hectare in 2001 tot 7 miljoen hectare in 1995 (Canadian Forest Service, 2018). Het gemiddelde brandterugkeerinterval varieert van 50 tot 150 jaar in West-Canada (Johnstone en Chapin, 2006), tot meer dan 500 jaar in sommige gebieden van Oost-Canada (Bouchard et al., 2008). Branden in boreale gebieden van Noord-Amerika komen meestal voor als opstandvervangende, intense kroonbranden; in continentale gebieden met droge zomers kunnen grote branden meer dan 100 000 ha bestrijken (Kneeshaw et al., 2011). In Rusland daarentegen varieert het jaarlijkse verbrande areaal naar verluidt van 7 tot 16 miljoen hectare voor de periode 2002-2011, waarbij iets minder dan 80% wordt geclassificeerd als oppervlaktebranden van lage tot matige intensiteit (de Groot et al., 2013; Krylov et al., 2014). Gegevens van satellietbeelden bevestigen inderdaad dat Noord-Amerikaanse branden een hogere intensiteit hebben die evenredig toeneemt met het percentage boombedekking, wat indicatief is voor kroonbranden, terwijl Russische branden gemiddeld een lagere intensiteit hebben die onafhankelijk is van het percentage boombedekking, wat over het algemeen meer indicatief is voor oppervlaktebranden (Wooster en Zhang, 2004). Deze verschillen in boreaal brandgedrag, die kunnen resulteren in contrasterende netto-effecten op het klimaat als gevolg van verschillen in atmosferische emissies en terrestrische albedo, zijn waarschijnlijk gerelateerd aan bossamenstelling en soortspecifieke brandecologie (Rogers et al., 2015). Het geslacht Picea, dat in Noord-Amerika overvloediger voorkomt dan in Rusland, bevordert kroonvuur door zijn zeer brandbare naaldbladeren en een lage levende takgewoonte die als ladderbrandstof fungeert. Het hoge vochtgehalte van de bladverliezende naalden van Larix, die meer voorkomen in de boreale bossen van Rusland, is daarentegen niet bevorderlijk voor kroonbrand (de Groot et al., 2013).

Insectenuitbraken die bomen doden of beschadigen, kunnen ook worden aangetroffen in ecosystemen van boreale bossen. Afhankelijk van het jaar kunnen insecten grotere gebieden aantasten dan branden in de boreale zone van Canada (Canadian Forest Service, 2018). In Oost-Canada ontbladert de sparrenknopworm (Choristoneura fumiferana), een ontbladeraar met een terugkeerinterval van 30-40 jaar die vooral balsemspar aantast, periodiek enkele miljoenen hectaren bos. In West-Canada zijn uitbraken van de bergdennenkever (Dendroctonus ponderosae), met een periodiciteit van ongeveer 40 jaar, waargenomen bij alle dennensoorten, maar voornamelijk bij de lodgepole den (Pinus contorta) (Taylor et al., 2006). Hoewel ontbladeraars die grootschalige ontbladering veroorzaken in het westelijke deel van boreaal Eurazië ongebruikelijk zijn, kan de Siberische mot (Dendrolimus spp.) massale ontbladering veroorzaken in lariksbossen in Siberië (Kneeshaw et al., 2011). Omdat insecten vaak gastheerspecifiek zijn en slechts één of een klein aantal soorten aanvallen, zijn sterftepatronen en leeftijdsklasseverdelingen vaak veel fragmentarischer na insectenuitbraken dan na brandverstoringen (Bergeron en Fenton, 2012). Vuur en insecten verstoringen in het boreale bos zijn echter met elkaar verweven: vuur kan insecten direct doden of hun habitat veranderen; insecten uitbraken kunnen de waarschijnlijkheid en de ernst van branden beïnvloeden door het verhogen van de accumulatie van brandstoffen. Bovendien wordt verondersteld dat brandonderdrukking de kwetsbaarheid van de opstand voor schade door insecten vergroot (McCullough et al., 1998).

Windverschuiving kan ook een belangrijke verstoring zijn in boreale bossen, zowel op de opstand schaal (Ruel, 2000), als op de landschappelijke of regionale schaal. Het kan invloed hebben op individuele bomen, waardoor een kloof dynamiek ontstaat binnen opstanden (Ulanova, 2000). Windworp kan ook opstandvervangend zijn, wat gedefinieerd is als een aaneengesloten gebied van minstens 5 ha waar de kroonbedekking na de windworp minder dan 25% bedraagt (Bouchard et al., 2009). Hoewel de frequentie van opstand-vervangende winden veel lager is dan die van andere types van opstand-vervangende natuurlijke verstoringen (Schulte en Mladenoff, 2005), zijn catastrofale windgebeurtenissen gerapporteerd in sommige boreale gebieden, zoals Rusland en de Oekraïne (Ulanova, 2000). Terwijl de waarschijnlijkheid van het optreden van gedeeltelijke windworp kan worden voorspeld op basis van ecologische omstandigheden zoals soortensamenstelling, leeftijd van de opstand en type van oppervlakkige afzetting (Ruel, 2000), zijn opstandverplaatsende windwinden over het algemeen veel minder voorspelbaar (Bouchard et al., 2009). Het is aangetoond dat grote windworp die grote boomsterfte veroorzaakt uitbraken van dennenkevers veroorzaakt die zich vervolgens verspreiden naar gezonde bomen, zoals gezien in Fennoscandia (Kneeshaw et al., 2011).

Ondanks het voorkomen van grote opstand-vervangende verstoringen in boreale landschappen, kunnen natuurlijke boreale bossen ook aanzienlijke gebieden van oerbos opstanden bevatten. Bijvoorbeeld, een grove schatting gemaakt voor het Canadese boreale gebied suggereert dat bossen ouder dan 100, 200 en 300 jaar sinds brand nog steeds respectievelijk 49%, 27%, en 16% van het boreale landschap van Canada bedekken (Bergeron en Fenton, 2012). Het boreale bos wordt momenteel echter ook beïnvloed door verschillende soorten menselijke activiteiten, waaronder houtkap en mijnbouw (Angelstam en Kuuluvainen, 2004), die bijdragen aan een algehele afname van de bedekking van oerbossen.

In termen van bosproducten leveren boreale bossen meer dan 33% van ’s werelds timmerhout en 25% van de vezels die nodig zijn voor de wereldwijde vraag naar papier (Burton et al., 2010). Satellietkartering van veranderingen in bosbedekking voor de periode 2000-2012 suggereert dat bosbeheeractiviteiten worden aangetroffen in bijna heel Zweden en Finland, de boreale/temperate overgangszone in Oost-Canada, delen van Europees Rusland, en in centraal Siberië (Hansen et al., 2013). Bovendien blijven in de zuidelijke boreale bossen van Noord-Amerika en Eurazië intacte boslandschappen (d.w.z. landschappen met een minimale oppervlakte van 500 km2 waarin geen teken van menselijke activiteit is waargenomen) alleen over in kleine gebieden van “beschermde” bossen (bijv. parken en natuurreservaten). Intacte boslandschappen zijn talrijker in de noordelijke boreale bossen, waar ze 36% van de totale oppervlakte aan intacte boslandschappen vertegenwoordigen. In deze gebieden worden ze voornamelijk verstoord door delfstofwinning, mijnbouw, winning van fossiele brandstoffen, en branden die samenhangen met menselijke infrastructuur zoals wegen en elektriciteitsleidingen (Potapov et al., 2017).