Het is in het externe milieu waarin ze leven dat organismen op zoek gaan naar de essentiële stoffen, ook wel essentiële metabolieten genoemd, die ze nodig hebben om hun activiteiten, hun groei en zelfs hun voortplanting in stand te houden.

Water is niet alleen essentieel voor alle levende wezens, waarvan het het belangrijkste bestanddeel is, het vormt ook een omgeving die bijzonder gunstig is voor de verspreiding van voedsel en voor het functioneren van voedselketens. Het volgende hoofdstuk heeft hoofdzakelijk betrekking op het aquatisch leven.

metabolismebegrippen

Metabolisme omvat alle biochemische en energetische omzettingen (gepaard gaande met absorptie- en uitscheidingsverschijnselen) die levende wezens in staat stellen te bestaan. Alle betrokken reacties worden gekatalyseerd door enzymen (speciale complexe eiwitten) en vallen in twee categorieën uiteen:

• synthesemetabolisme of anabolisme, dat endoenergetisch is (waarbij energie wordt verbruikt) en het organisme in staat stelt zijn substantie op te bouwen (met name zijn structurele, reserve- of enzymkatalyse-eiwitten);

• energiemetabolisme of katabolisme, waarbij de voor anabolisme benodigde energie wordt geproduceerd via exoenergetische reacties waarbij voedings- of reservestoffen (met name koolhydraten) worden afgebroken die rijk zijn aan potentiële chemische energie, waarbij ATP een rol speelt bij het transport van de energie; het belangrijkste proces is een reeks oxidatiereacties die bestaan uit de dehydrogenering van organische verbindingen en die worden onderverdeeld naar gelang van de aard van de waterstofacceptor die wordt ingeschakeld ademhaling die aëroob is (met de aanwezigheid van vrije zuurstof, en die H accepteert om water te leveren) of anoxisch (zonder vrije O2 maar met de aanwezigheid van zuurstofminerale bindingen zoals NO3 of SO4, die een chemische reductie ondergaan door hun O te verliezen); of anaërobe fermentatie (de afbraak van organische verbindingen in een medium zonder O2 of een zuurstofminerale binding).

de voeding van levende wezens

Afhankelijk van de wijze waarop de levende wezens zich voeden, kan een onderscheid worden gemaakt tussen twee fundamentele groepen: autotropen en heterotropen (zie figuur 7).

autotrofie

Autotrofe organismen zijn in staat hun essentiële metabolieten te synthetiseren door de assimilatie van anorganische koolstof (CO2, HCO3-) en zelfs methaan, zodat ze hun koolhydraten kunnen opbouwen, terwijl ze er bepaalde minerale zouten aan toevoegen: ammoniumstikstof of salpeterstikstof (voor de synthese van aminozuren, eiwitten, enz.), fosfaten (bestanddelen van DNA en ATP ), sporenelementen, enz. Zij zijn de bron van het natuurlijk organisch materiaal dat zich in het water bevindt, vandaar hun naam primaire producenten; er zijn twee mogelijke bronnen van de energie die voor deze assimilatie nodig is:

• zonne-energie, gebruikt in de chlorofylpigmenten van fototropen (algen, waterplanten, sommige zeldzame vormen van fotosynthesebacteriën); de complexe reacties van deze chlorofylassimilatie, die fotosynthese wordt genoemd, worden gesymboliseerd door de vorming van een glucosemolecule:

Dit biologische proces is kwantitatief gezien het belangrijkste in de natuurlijke wereld; Bovendien putten vrijwel alle andere levende wezens en traditionele energiebronnen er uit, en vormt het ook de belangrijkste bron van zuurstof in water en in onze atmosfeer.

Het bovenstaande evenwicht kan worden omgekeerd: van rechts naar links is het een aërobe ademhalingsreactie, zoals we hierboven hebben gezien.

• chemische energie, afkomstig van een redoxreactie op basis van mineralen in het geval van chemotrope bacteriën: vele daarvan zijn van belang voor de waterzuivering, met name:
  • nitrificeerders: die van het geslacht Nitrosomonas, die ammonium oxideren tot nitrieten, die van het geslacht Nitrobacter, die nitrieten omzetten in nitraten;
  • bepaalde ijzer- en/of mangaanbacteriën, die ijzer- en mangaanionen oxideren tot mangaan- en ijzeroxiden/hydroxiden;
  • zwaveloxiderende bacteriën (ook zwavelbacteriën genoemd), die gereduceerde vormen van zwavel (met name H2S) oxideren tot colloïdale zwavel (de Beggiatoa-Thiothrix-groep) of tot zwavelzuur (de Thiobacillus-groep).

Deze bacteriën zijn over het algemeen aëroob, afgezien van enkele uitzonderingen die in een anaërobe omgeving leven (bepaalde acetogene en methanogene bacteriën die bij methanisatie betrokken zijn, bijvoorbeeld).

heterotrofie

Heterotrofe wezens kunnen zich alleen voeden met organisch materiaal dat reeds is opgebouwd (door autotrofen of andere heterotrofen, vandaar het concept voedselketen).

Tijdens het katabolisme wordt dit substraat afgebroken tot eenvoudiger moleculen, die vervolgens worden geoxideerd om de energie te leveren die nodig is voor het anabolisme: de twee verschijnselen zijn dus nauw met elkaar verbonden en brengen gekoppelde oxidatie-reductiereacties met zich mee; het organische substraat wordt zowel gebruikt als energiebron bij het katabolisme en als toevoer van celbestanddelen bij het anabolisme.

Heterotrofe organismen omvatten alle niet-chlorofiele wezens: bacteriën (met uitzondering van chemotropische bacteriën), schimmels en dieren. Het einde van dit subhoofdstuk zal hoofdzakelijk aan bacteriën gewijd zijn.

De enzymen die voor de stofwisseling nodig zijn, kunnen zich in de cel bevinden, of in het buitenmilieu worden uitgescheiden om te lange moleculen op te knippen, zodat ze door de celwand kunnen worden verspreid.

Afhankelijk van het type ademhaling of gisting dat wordt uitgevoerd (zie hierboven), is de waterstofacceptor die nodig is voor de oxidatiereacties van het katabolisme ofwel vrije zuurstof in een aëroob medium (bijv: de bacteriën in actief slib), of, in een anoxisch medium, de gebonden zuurstof in minerale verbindingen zoals sulfaten (gereduceerd in termen van H2S en sulfiden door sulfaatreducerende bacteriën) of nitraten (gereduceerd in termen van diatomische stikstof door denitrificerende bacteriën), of een organische verbinding in een anaëroob milieu (bijvoorbeeld: methaniseringsbacteriën).

De uiteindelijke reactieprodukten zijn normaliter CO2 en H2O wanneer in de aërobe fase wordt gewerkt, en CO2 en CH4 wanneer in de anaërobe fase wordt gewerkt. Tussen aërobe en anaërobe bacteriën strikt genomen, zijn er semi-anaërobe bacteriën: hun katabolisme hangt af van de fysische en chemische omstandigheden van het medium.

praktische gevolgen

We zullen de toepassing van deze verschillende concepten zien in hoofdstuk Welk water moeten we behandelen ? en waarom ? (stikstof- en zwavelcyclus) en in de hoofdstukken over de biologische behandeling van drinkwater en stedelijk en industrieel afvalwater. Deze concepten maken het bijvoorbeeld mogelijk te begrijpen waarom de heterotrofe bacteriën in een denitrificatiezuivering een organische voedingsstof nodig hebben, terwijl er geen nodig is voor de autotrofe bacteriën die betrokken zijn bij de nitrificatie; in het eerste geval leveren nitraten de zuurstof die wordt gebruikt bij de ademhaling, terwijl in het tweede geval de oxidatie van NH4 (door van buitenaf aangevoerde zuurstof) de energie levert die nodig is voor de chemosynthese van essentiële metabolieten.