Xylem cell death: emerging understanding of regulation and function
Evolutionary, as well as genetic, evidence shows that vascular development originally evolved as a cell death programme that allowed enhanced movement of water in extinct protracheophytes, and that secondary wall formation in water-conducting cells later evolised, providing mechanical support for effective long-distance transport of water…(遺伝子の証拠と同様に進化論的な証拠から、血管の発達は、もともとは、水の移動を促進させるための細胞死を起こすプログラムで、その後に、水の長距離輸送のために機械的なサポートを提供する水伝導性細胞の二次壁の形成が進化したと考えられる。 現存する維管束植物は、最近同定されたNACドメイン転写因子の作用により、二次壁形成、細胞死、そして最後に細胞内容物の自己分解といった木部成熟の異なる段階を調整する共通の制御ネットワークを持っている。 その結果、木部細胞死は木部成熟プログラムの不可分の一部であり、細胞死を二次壁形成と機構的に切り離すことは困難であり、したがって細胞死の制御に特異的に関与する重要な因子を特定することは困難である。 現在のところ、木部細胞死に必要な成分は木部分化の初期に生成され、細胞死は阻害剤の作用と加水分解酵素の液胞などの不活性型での貯蔵により防止されることが示唆されている。 中心液胞の破裂は、細胞内容物の自己分解的加水分解を引き起こし、最終的に細胞死を引き起こす。 この一連の現象は、木部細胞の種類によって異なる。 一方、木部繊維は、細胞内容物をゆっくりとした速度で分解し、細胞死のかなり手前で分解する。 本総説では、細胞形態、エチレンやサーモスペルミンなどの植物成長調節物質の機能、異なる木部細胞の細胞死における加水分解性ヌクレアーゼやプロテアーゼの作用について詳しく解説している。