これらの虹色信号には視覚モデルにはない別の側面もある。 まず、反射のピークの明るさと波長がともに角度によって変化することです（図3）。 これは、静止した翅で測定すると捕食者にとって明らかな違いが、生きて動いている個体ではそのように認識されない可能性があることを意味します。 第二に、虹色を作り出す層状の薄膜反射板は、反射光の偏光を作り出すことも知られている。 これは蝶には感知できるが、鳥類の捕食者にはおそらく感知できない。 したがって、鳥類捕食者よりも蝶の方が色を識別しにくいように見えるが、我々が記録した種間の稜線反射器の違いは、異なる偏光信号を生成することで種の識別を可能にする可能性がある。

3.4. リッジリフレクターを構築する生物学的プロセスの進化的洞察

ヘリコニウスでは、多層反射器を作るために鱗粉のリッジを修正することが複数回行われたようである。 それにもかかわらず、共ミミック種はこれらの構造色において完全なミミックを達成していないようで、稜線反射器を修正する進化的能力に発達上の制約があることが示唆された。 最も鮮やかな虹彩色と鱗片隆起の高度な改変が見られるのは、数百万年前に虹彩色を進化させたと思われる全虹彩種からなるクレードに属するH. saraである。 このことから、この群では進化の過程で構造変化が徐々に蓄積され、より鮮やかな構造色が生み出されたと考えられる。 6277>

これらの種における構造色の色相と明度の変化を決定する重要な特徴は、稜の密度、稜を構成する薄板の曲率、薄板の積層という3つであると思われる。 稜線密度は比較的早く進化するようで、擬態する種は稜線密度が似ている（表1、図10）。 一方、稜線の湾曲はこれらの種ではよりゆっくりと進化しているように見え、2つの主要なクレード間で明確な違いが観察される。H. eratoクレードの種 (H. erato, H. eleuchia, H. sara) はすべて稜線が平坦で、H. melpomeneクレードの種 (H. melpomene, H. cydno) は稜線がより湾曲した形状を持つ (図9). このことは、無虹彩の分類群についても同様である。 H. erato demophoonはH. melpomene rosinaよりも湾曲した稜線形状が少ないように見える。 このことは、H. erato cyrbia が明るい虹色の構造色を急速に進化させることができたのに対し、H. melpomene cythera や H. cydno が進化できなかった理由を説明できるかもしれない。

他の蝶に関するこれまでの研究で、発生時に縦方向のアクチンフィラメントの間で稜線が形成されていることが示されている。 しかし、何が原因で稜線が折れ曲がり、稜線ラメラが形成されるのかについてはあまり知られていない。 Ghiradellaは、機械的ストレスによる稜線の座屈によって稜線が形成され、アクチンフィラメントがこのストレスを生み出す役割を担っている可能性を提唱している。 これは、アクチンが細胞の伸長にも重要な役割を果たすことを示したDinwiddieらの結果とも一致する。 6277>

Data accessibility

この論文をサポートするデータセットは、電子補足資料の一部としてアップロードされています。

著者らの貢献

データの大半はA.J.P.とJ.E.Bが収集し、N.J.NとA.J.Pは研究の構想と調整、原稿作成にあたりました。 N.J.N.は視覚系分析を行った。 6277>

Competing Interests

We declare we have no competing interests.我々は、競合する利害関係を持たないことを宣言する。

Funding

脚注

電子補足資料はhttps://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795でオンライン公開されています。