Disturbances

Boreal zoneの植生は、激しい火災や昆虫の疫病などのスタンド代替攪乱から、風倒によって生じた樹冠の隙間、根腐れ、浅根深、局所の昆虫死亡に伴う小規模攪乱に至るまでの自然攪乱体系によって影響されます。 自然攪乱の属性（頻度、重大性、期間、範囲）は、北方林生態系の構成、規模、および後継段階に影響を与える（Brandt et al. 推定では毎年500万から2000万ヘクタールが焼かれ，生物群全体では火災体制と挙動に大きなばらつきがある（de Groot他，2013）。 例えば、カナダでは、総焼失面積は毎年平均約250万ヘクタールで、2001年の63万ヘクタールから1995年の700万ヘクタールの間で過去30年間に変化している（カナダ森林局、2018年）。 平均火災発生間隔は、カナダ西部で50～150年（Johnstone and Chapin, 2006）、カナダ東部の一部地域で500年以上（Bouchard et al, 2008）と様々である。 北米の北方領土における火災は、スタンドに代わる激しい冠状火災として発生する傾向がある。夏が乾燥した大陸部では、大規模な火災が100 000 ha以上を覆うこともある（Kneeshaw et al.、2011年）。 一方、ロシアの年間焼失面積は、2002～2011年の期間で700万～1600万ヘクタールと報告されており、80%弱が低～中強度の表面火災に分類されている（de Groot et al.、2013；Krylov et al.、2014）。 実際、衛星画像のデータから、北米の火災は樹木被覆率に比例して強度が高くなり、冠状火災を示すのに対し、ロシアの火災は平均して強度が低く、樹木被覆率から独立しており、全体的に地表火災を示すことが確認されている（Wooster and Zhang, 2004）。 このような北方領土の火災行動の違いは、大気放出と地上のアルベドの違いにより、気候に対照的な正味の効果をもたらす可能性があり、森林構成と種固有の火災生態に関連していると考えられる（Rogers et al.、2015年）。 ロシアよりも北米に多いピキア属は、可燃性の高い針葉樹の葉と、はしご燃料として機能する低い生枝の習性を持つことで、樹冠火災を促進する。 一方、ロシアの北方林に多く生息するLarixの落葉性針葉樹の高い含水率は、樹冠火災を好まない（de Groot et al.、2013）。

樹木を枯らしたり損傷を与える虫の発生も、北方林生態系で見られることがある。 年によっては、カナダの北方林帯では、昆虫が火災よりも広い範囲に影響を及ぼすことがあります（カナダ森林局、2018年）。 カナダ東部では、主にバルサムモミに影響を与える30～40年の回帰間隔を持つ落葉虫であるトウヒ芽虫（Choristoneura fumiferana）が、数百万ヘクタールの森林を周期的に落葉させています。 カナダ西部では、約40年の周期でヤママツムシ（Dendroctonus ponderosae）の大発生がすべての松類で観察されているが、主にロッジポール松（Pinus contorta）で発生している（Taylor et al.、2006年）。 ユーラシア大陸の北方では、大規模な枯死を引き起こす落葉害虫はまれであるが、シベリアのカラマツ林ではシベリアガ（Dendrolimus spp.）が大規模な落葉を引き起こすことがある（Kneeshaw et al.） 昆虫は宿主特異的であることが多く、1種または少数の種のみを攻撃するため、死亡率のパターンや年齢階級の分布は、火災攪乱後よりも昆虫発生後の方がはるかに斑になる傾向がある（Bergeron and Fenton, 2012）。 しかし、北方林における火災と昆虫攪乱は相互に関連している。火災は昆虫を直接殺したりその生息地を変えたりすることができ、昆虫の発生は燃料の蓄積を増加させることによって火災の可能性と重大性に影響を与える。 さらに、火災抑制活動は昆虫の落葉による被害に対するスタンドの脆弱性を高めると考えられている（McCullough et al.、1998）。

風倒も、スタンドスケール（Ruel、2000）およびランドスケープまたは地域スケールで、北方林における重要な撹乱となりうる。 風倒は個々の樹木に影響を与え、林分内にギャップ動態を引き起こす可能性がある（Ulanova, 2000）。 風倒木はスタンド代替林となることもあり、これは風倒木後の樹冠被覆率が25％未満の少なくとも5 haの連続した領域と定義されている（Bouchard et al.） スタンド代替型風伐採の頻度は、他のタイプのスタンド代替型自然撹乱よりもはるかに低い傾向があるが（Schulte and Mladenoff, 2005）、ロシアやウクライナなどのいくつかの北方地域では、壊滅的な風害が報告されている（Ulanova, 2000）。 部分的な風倒の発生確率は、樹種構成、林齢、表層堆積物の種類などの生態学的条件から予 測できるが（Ruel、2000）、スタンド交換型の風倒は一般に予測が難しい（Bouchard et al.、2009）。 フェノスカンディアで見られたように、樹木に重大な死亡率をもたらす大規模な風倒は、その後健全な樹木に広がるマツムシの大発生を引き起こすことが示されている（Kneeshaw et al.、2011）。 例えば、カナダの北方領土について行われた粗いレベルの推定では、火災から100年、200年、300年を超える森林が、カナダの北方景観のそれぞれ49%、27%、16%を依然として覆っていることが示唆されている（Bergeron and Fenton, 2012）。 しかし、北方林は現在、伐採や採鉱などのさまざまな人間活動の影響を受けており（Angelstam and Kuuluvainen, 2004）、原生林の被覆が全体的に減少する一因となっています。 2000年から2012年までの森林被覆の変化を衛星でマッピングすると、スウェーデンとフィンランドのほぼ全域、カナダ東部の北方・温帯移行地帯、ヨーロッパロシアの一部、中央シベリアで森林管理活動が行われていることが分かります（Hansen et al.、2013）。 さらに、北米とユーラシア大陸の南部北方林では、無傷の森林景観（人間活動の痕跡が検出されない最小面積500 km2の景観）は、「保護」された森林（公園や保護区など）のごく一部にのみ残っている。 手つかずの森林景観は北方林に多く、世界の手つかずの森林景観の36％を占めている。 これらの地域では、主に鉱物探査、採掘、化石燃料の抽出、および道路や送電線などの人間のインフラに関連する火災によって撹乱されている（Potapov et al.、2017）

。