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Ultrastructure de l’écaille de l’aile sous-jacente aux couleurs iridescentes convergentes et divergentes chez les papillons Heliconius mimétiques

Il existe d’autres aspects de ces signaux iridescents qui ne sont pas capturés par la modélisation visuelle. Tout d’abord, tant la luminosité que la longueur d’onde du pic de réflectance changent avec l’angle (figure 3). Cela peut signifier que les différences qui sont évidentes pour les prédateurs lorsqu’elles sont mesurées sur des ailes immobiles peuvent ne pas être perçues comme telles sur des individus vivants et en mouvement. Deuxièmement, les réflecteurs à couches minces qui produisent la couleur irisée sont également connus pour produire une polarisation de la lumière réfléchie. Celle-ci peut être détectée par les papillons, mais probablement pas par les prédateurs aviaires. Par conséquent, les différences dans les réflecteurs de crête que nous avons documentées entre les espèces pourraient permettre la discrimination des espèces en produisant différents signaux de polarisation, même si les couleurs semblent moins facilement discriminées par les papillons que par les prédateurs aviaires.

3.4. Aperçus évolutifs du processus biologique de construction d’un réflecteur à crête

Au sein d’Heliconius, il semble que la modification des crêtes d’écailles pour produire des réflecteurs multicouches se soit produite plusieurs fois. Néanmoins, les espèces co-mimétiques ne semblent pas avoir atteint un mimétisme parfait dans ces couleurs structurelles, ce qui suggère qu’il existe des contraintes de développement dans la capacité évolutive de modifier les réflecteurs de crête. L’iridescence la plus brillante et le plus haut degré de modification des crêtes d’écailles sont observés chez H. sara, qui appartient à un clade de toutes les espèces iridescentes, qui ont probablement évolué vers l’iridescence il y a plusieurs millions d’années. Cela suggère que les modifications structurelles se sont accumulées progressivement au cours de l’évolution pour produire une couleur structurelle plus brillante dans ce groupe. En revanche, H. erato est remarquable en ce qu’elle semble avoir très récemment évolué vers une couleur structurelle relativement brillante.

Il semble y avoir trois caractéristiques clés qui déterminent la variation de la teinte et de la luminosité de la couleur structurelle chez ces espèces : la densité des crêtes, la courbure des lamelles qui constituent les crêtes et la stratification des lamelles. La densité des crêtes semble évoluer relativement rapidement, les espèces mimétiques ayant une densité de crêtes similaire (tableau 1 et figure 10). En revanche, la courbure des crêtes semble évoluer plus lentement chez ces espèces, avec des différences distinctes observées entre les deux principaux clades : les espèces du clade H. erato (H. erato, H. eleuchia et H. sara) semblent toutes avoir des profils de crêtes plus plats, tandis que les espèces du clade H. melpomene (H. melpomene et H. cydno) ont des profils de crêtes plus courbés (figure 9). Ceci est également vrai pour les taxons non iridescents : H. erato demophoon semble avoir un profil de crête moins incurvé que H. melpomene rosina. Cela peut expliquer pourquoi H. erato cyrbia a pu évoluer rapidement vers une couleur structurelle irisée brillante, alors que H. melpomene cythera et H. cydno ne semblent pas en avoir été capables.

Des travaux antérieurs sur d’autres papillons ont montré que les crêtes se forment entre des filaments d’actine longitudinaux pendant le développement . On sait moins ce qui provoque le repliement des crêtes afin de produire les lamelles de crête. Ghiradella a proposé qu’elles puissent être produites par le flambage des crêtes sous l’effet d’une contrainte mécanique et que les filaments d’actine puissent également être responsables de la production de cette contrainte. Cela serait cohérent avec les résultats de Dinwiddie et al. qui ont montré que l’actine jouait également un rôle essentiel dans l’allongement de la cellule. Les papillons Heliconius fournissent un système idéal pour mieux comprendre ces processus par des comparaisons du développement des écailles et de la génétique moléculaire.

Accessibilité des données

Les ensembles de données soutenant cet article ont été téléchargés dans le cadre du matériel supplémentaire électronique.

Contributions des auteurs

La majorité des données ont été recueillies par A.J.P. et J.E.B. N.J.N. et A.J.P. ont conçu et coordonné l’étude et ont préparé le manuscrit. N.J.N. a effectué l’analyse du système visuel. Tous les autres auteurs ont contribué à des aspects spécifiques de la collecte et de l’analyse des données, et ont fourni des commentaires sur le manuscrit.

Intérêts concurrents

Nous déclarons ne pas avoir d’intérêts concurrents.

Funding

Acknowledgements

Nous remercions les gouvernements de l’Équateur et du Panama pour avoir donné la permission de collecter des papillons ; Owen McMillan et Elizabeth Evans leur aide au Panama ; et Patricio Salazar et Caroline Bacquet pour leur aide en Équateur. Nous sommes reconnaissants au Dr Alan Dunbar pour l’utilisation du microscope électronique à balayage, rendue possible par la subvention 4CU de l’EPSRC no. EP/K001329/1. Nous remercions également Anna Puttick pour avoir effectué certaines mesures de réflectance, Caroline Pouya pour son aide au laboratoire d’Exeter, ainsi que Dan Wesley et Richard Archer pour le revêtement métallique de certains des échantillons utilisés dans les études au MEB. Nous sommes reconnaissants à Adriana Briscoe pour ses conseils sur la modélisation visuelle de l’Heliconius. Nous remercions l’European Synchrotron Radiation Facility pour la fourniture d’installations de rayonnement synchrotron à ID02 et nous sommes particulièrement reconnaissants au Dr Sylvain Prevost pour son expertise et ses compétences en nous aidant à mesurer les motifs SAXS de ces écailles.

Notes de bas de page

Le matériel électronique supplémentaire est disponible en ligne à https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.

© 2018 The Authors.

Publié par la Royal Society selon les termes de la Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, qui permet une utilisation sans restriction, à condition que l’auteur original et la source soient crédités.

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