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La mort cellulaire du xylème : compréhension émergente de la régulation et de la fonction

Les preuves évolutives, ainsi que génétiques, suggèrent que le développement vasculaire a évolué à l’origine comme un programme de mort cellulaire qui a permis un mouvement amélioré de l’eau chez les protracheophytes éteints, et que la formation de la paroi secondaire dans les cellules conductrices d’eau a évolué par la suite, fournissant un support mécanique pour le transport efficace de l’eau sur de longues distances. Les plantes vasculaires existantes possèdent un réseau de régulation commun pour coordonner les différentes phases de la maturation du xylème, y compris la formation de la paroi secondaire, la mort cellulaire et finalement l’autolyse du contenu cellulaire, par l’action de facteurs de transcription à domaine NAC récemment identifiés. Par conséquent, la mort cellulaire du xylème est une partie inséparable du programme de maturation du xylème, ce qui rend difficile de dissocier mécaniquement la mort cellulaire de la formation de la paroi secondaire, et donc d’identifier les facteurs clés spécifiquement impliqués dans la régulation de la mort cellulaire. Les connaissances actuelles suggèrent que les composants nécessaires à la mort cellulaire du xylème sont produits au début de la différenciation du xylème, et que la mort cellulaire est empêchée par l’action d’inhibiteurs et le stockage des enzymes hydrolytiques sous des formes inactives dans des compartiments tels que la vacuole. L’éclatement de la vacuole centrale déclenche l’hydrolyse autolytique du contenu cellulaire, qui conduit finalement à la mort cellulaire. Cette cascade d’événements varie selon les différents types de cellules du xylème. Les éléments trachéens transportant l’eau s’appuient sur un programme de mort cellulaire rapide, l’hydrolyse du contenu cellulaire ayant lieu en grande partie, voire entièrement, après l’éclatement de la vacuole, tandis que les fibres du xylème désintègrent le contenu cellulaire à un rythme plus lent, bien avant la mort cellulaire. Cette revue comprend une description détaillée de la morphologie cellulaire, de la fonction des régulateurs de croissance des plantes, comme l’éthylène et la thermospermine, et de l’action des nucléases et protéases hydrolytiques pendant la mort cellulaire des différents types de cellules du xylème.